<< Главная страница

Порядок Зонтикоцветные (Araliales)

Семейство аралиевые (Araliaceae)

Большинство аралиевых - небольшие деревья, кустарники, деревянистые лианы или эпифиты; очень редки деревья высотой до 30-40 м и многолетние травы. Листья очередные, реже мутовчатые или супротивные, от простых цельных до перисто- или пальчато-рассеченных или сложных; особенно часто встречаются пальчатосложные листья. Характерно наличие в коре секреторных вместилищ в виде канальцев или желёзок. Цветки мелкие, в зонтиковидных, головчатых или колосовидных частных соцветиях, обычно сгруппированных в весьма разнообразные соцветия более сложного строения. Чаще всего цветки обоеполые, реже однополые, иногда полигамные, актиноморфные, с нижней, полунижней или, редко, почти верхней завязью. На верхушке завязи обычно развит нектарник - подстолбие (или несколько подстолбий по числу плодолистиков). Чашечка незаметна или представлена маленькими зубчиками или цельной закраинкой у верхушки завязи. Лепестков 5, реже от 3 до 10. Тычинок также чаще всего 5 (4), реже их вдвое больше, чем лепестков, или много. Гинецей синкарпный, плодолистиков от 2 до 5, иногда они многочисленные, или гинецей псевдомономерный. Стилодии свободные или срастающиеся в столбик. Семязачатки анатропные, их развивается обычно всего по 1 в каждом

318

гнезде завязи. Плод - синкарпная нижняя костянка с 1 или несколькими косточками, иногда ягодообразный или, редко, сухой, дробный, распадающийся на 2 мерикарпия. Семена с маленьким зародышем и обильным эндоспермом; эндосперм часто руминирован.

80 родов и 850 видов, преимущественно в тропиках и субтропиках Восточной и Юго-Восточной Азии, Полинезии, Австралии, тропической Америки. В областях умеренного климата Северного полушария аралиевых мало. В России около 15 видов, преимущественно на Дальнем Востоке.

Самый большой в семействе род шеффлера (Schefflera) объединяет до 200 видов в тропиках и субтропиках, представленный растениями разнообразных жизненных форм с пальчатосложными листьями.

У тупидантуса колпачкового (Tupidanthus calyptratus), распространенного от Гималаев до Вьетнама, цветок полимерный, с огромным числом тычинок и плодолистиков, а венчик калиптровидный, опадающий цельным колпачком.

Род плющ (Hedera) (рис. 166) представлен деревянистыми лианами с корнями-присосками. 15 видов его распространены от Канарских островов до побережья Тихого океана, в России - на Кавказе. Плющ обыкновенный (Н. helix) давно и широко культивируется, известно более сотни его культиваров (сортов).

Рис. 166. Аралиевые. Женьшень (Panax ginseng): 1 - общий вид; 2 - продольный разрез цветка. Плющ (Hedera helix): 3 - цветущая ветвь; 4 - цветок; 5 - его диаграмма; 6 - плод в поперечном разрезе; 7 - продольный разрез семени
Рис. 166. Аралиевые. Женьшень (Panax ginseng): 1 - общий вид; 2 - продольный разрез цветка. Плющ (Hedera helix): 3 - цветущая ветвь; 4 - цветок; 5 - его диаграмма; 6 - плод в поперечном разрезе; 7 - продольный разрез семени

Род аралия (Aralia) включает до 35 видов в Восточной Азии, индо-малайских тропиках и Северной Америке. В России на Дальнем Востоке - 3 вида с дважды-трижды-перистыми листьями. В роде встречаются многолетние травы.

Из двух чисто травянистых родов аралиевых 3 вида стилъбокарпы (Stilbocarpa) распространены в Южном полушарии, в Новой Зеландии и на прилежащих островах, а 7-8 видов рода панакс (Panax) - в Восточной Азии и Северной Америке. К последнему роду принадлежит знаменитый женьшень (Panax ginseng), ценнейшее лекарственное растение, в корнях которого содержатся

319

вещества, дающие хороший стимулирующий и тонизирующий эффект. Женьшень в природе очень редок, сейчас его успешно культивируют на плантациях, выращивая из семян. Считается, что полноценным заместителем женьшеня может стать дальневосточный колючий кустарник элеутерококк (Eleutherococcus senticosus).

Семейство зонтичные (Umbelliferae или Apiaceae)

Многолетние или однолетние травы, редко полукустарники, кустарники и небольшие деревца (деревянистые формы в семействе, скорее всего, вторичны). Стебли нередко полые, часто с хорошо развитыми тяжами колленхимы. Очень характерно наличие во всех частях секреторных вместилищ. Листья, как правило, очередные, простые, но обычно очень сильно расчлененные, до трижды-четыреждыперистых; изредка листья цельные, цельнокрайние; нередко хорошо развито расширенное или удлиненное влагалище. Существенное диагностическое значение придается анатомическому строению черешка зонтичных.

Цветки очень мелкие, чаще всего в сложных зонтиках, реже в простых зонтиках или головках, крайне редко одиночные вследствие редукции соцветий. При основании сложного зонтика может быть развита обертка из кроющих листочков его лучей, а при основании частного зонтика (зонтичка) - оберточка из кроющих листочков наружных цветков. Наличие или отсутствие обертки и оберточки и особенности их строения - важные систематические признаки.

Цветки 5-членные, обычно обоеполые, реже однополые, растения однодомные или, редко, двудомные. В типе цветки актиноморфные, но часто наружные в зонтичках зигоморфные за счет разрастания обращенных к периферии лепестков. Чашечка в виде 5 маленьких или иногда хорошо развитых зубцов у вершины завязи или незаметна вовсе. Лепестки обычно с коротким и узким ноготком, широким отгибом и резко загнутой внутрь верхушкой. Цветки строго протерандричны. 5 тычинок с тонкими нитями чередуются с лепестками. Гинецей, как обычно считают, синкарпный, из 2 плодолистиков (изредка псевдомономерный), с полунижней завязью, верхушка которой превращена в 2 нектарника - подстолбия (стилоподия); каждый из них оканчивается свободным стилодием с головчатым или булавовидным рыльцем. В завязи закладывается по 4 семязачатка, но развивается только 2 из них, а иногда семя образуется всего из 1 семязачатка и тогда формируется 1-семенный плод. Семязачатки анатропные, с 1 интегументом.

В типе - плод, так называемый вислоплодник, распадающийся на 2 сухих 1-семенных мерикарпия, остающихся некоторое время прикрепленными к верхушке тонкой нитевидной двураздельной или цельной колонки (неправильно в данном случае называемой карпофором). Колонка возникает из вентральных проводящих пучков плодолистиков с прилегающими к ним тканями, ко времени созревания плода обособляющимися. Образование колонии связано с совершенствованием баллистического способа распространения плодов. Типичное зонтичное представляет собой как бы систему упругих осей: высокого эластичного стебля, лучей зонтика, цветоножек (лучей зонтичков), колонки, да еще чаще всего раздвоенной. Все эти оси совершают несогласованные движения под влиянием тех или иных внешних толчков и таким баллистическим путем разметывают мерикарпии. Кроме того, у плодов встречаются и другие приспособления к распространению ветром, водой, животными, и большинство зонтичных - не простые баллисты, а полихоры.

320

Решающее значение в систематике зонтичных имеют форма плода и его анатомическое строение (рис. 167). Над 5 периферическими проводящими пучками на поверхности каждого мерикарпия обычно развиваются 5 продольных выростов - так называемых первичных ребер. Они могут быть тонкими, нитевидными или резко выступающими - килевидными или даже крылатыми, причем краевые ребра могут отличаться по форме от спинного и промежуточных. В ложбинках между первичными ребрами у некоторых родов развиты вторичные ребра, то более мощные, то слабо выраженные. Таким образом, мерикарпий может насчитывать до 9 ребер.

Рис. 167. Зонтичные. Морковь (Daucus carota): 1 - общий вид; 2 - цветок; 3 - он же в продольном разрезе. Кориандр (Coriandrum sativum): 4 - краевой цветок зонтика. Фенхель (Foeniculum vulgare): 5 - поперечный разрез через мерикарпий при увеличении в 100 раз (р - первичные ребра; м.к - масляные канальцы; э - эндосперм). Лазурник (Laser trilobum): 6 - диаграмма цветка. Тмин (Carum carvi): 7 - вскрывшийся плод; 8 - продольный разрез через мерикарпий (з - зародыш; э - эндосперм). Борщевик (Heracleum spondylium): 9 - плод; 10 - он же после вскрывания
Рис. 167. Зонтичные. Морковь (Daucus carota): 1 - общий вид; 2 - цветок; 3 - он же в продольном разрезе. Кориандр (Coriandrum sativum): 4 - краевой цветок зонтика. Фенхель (Foeniculum vulgare): 5 - поперечный разрез через мерикарпий при увеличении в 100 раз (р - первичные ребра; м.к - масляные канальцы; э - эндосперм). Лазурник (Laser trilobum): 6 - диаграмма цветка. Тмин (Carum carvi): 7 - вскрывшийся плод; 8 - продольный разрез через мерикарпий (з - зародыш; э - эндосперм). Борщевик (Heracleum spondylium): 9 - плод; 10 - он же после вскрывания

321

Важную роль в систематике играет секреторная система плода. В мезокарпии может быть представлено несколько типов секреторных вместилищ. Чаще всего это секреторные, или масляные, канальцы - длинные полоски, которые можно по их темной окраске заметить даже снаружи. Они располагаются по 1 в ложбинках и по 2 на комиссуральной стороне мерикарпия, в большем числе - в ложбинках или кольцом вокруг семени во внутренних слоях мезокарпия. Иногда встречаются более короткие, пузыревидные секреторные вместилища. Кроме того, в первичных ребрах, сопровождая проводящие пучки, могут быть развиты реберные канальцы, то очень тонкие, то крупные.

Закономерно размещены в мерикарпиях участки хлорофиллоносной паренхимы, аэренхимы, механической ткани. Эндокарпий может быть очень тонким, одно-двухслойным, паренхиматическим или же состоять из склеренхимных волокон, перекрещивающихся в разных направлениях и образующих косточку вокруг семени. Нередко одревесневают и внутренние слои мезокарпия.

Семенная кожура очень тонкая, плотно прилегающая к эндокарпию. Эндосперм в семени обильный, а зародыш маленький. На форме эндосперма сказывается степень развития фуникулуса, который давит на вентральную сторону семени и может сильно руминировать его. В соответствии с этим различают растения с относительно слабо развитым фуникулусом и приблизительно прямым на поперечном срезе мерикарпия эндоспермом; растения, у которых сильно развит фуникулус и на вентральной стороне семени возникает глубокая борозда; наконец, у некоторых растений эндосперм из-за равномерного развития фуникулуса и на поперечном, и на продольном разрезе мерикарпия имеет форму часового стекла - это сводосеменные.

Зонтичные очень близки к аралиевым и происходят либо от общих с ними предков, либо от какой-то из малоспециализированных групп Araliaceae. Иногда их объединяют даже в одно семейство. Систематика зонтичных очень сложна, и в ней все шире используют нетрадиционные признаки и источники информации. Обычно семейство делят на 3 подсемейства.

До 400 родов и 3500 видов, распространенных почти по всему земному шару, особенно в умеренно теплых и субтропических областях Северного полушария. В Южном полушарии преобладают представители подсемейства Hydrocotyloideae. Зонтичные - очень заметные растения, нередко они играют важную роль в сложении растительного покрова и придают своеобразные черты ландшафту.

Щитолистник (Hydrocotyle); до 100 видов в тропиках и районах умеренного климата, с простыми зонтиками, деревянистым эндокарпием и нередко щитовидными листьями.

Азорелла (Azorella); до 70 видов, несколько близких родов в Южной Америке и на антарктических островах могут образовывать подушки до 4 м в диаметре.

Синеголовник (Eryngium); до 230 видов. Растения с соцветиями-головками, хорошо развитыми колючими зубцами чашечки и часто колючими листьями, цельными или расчлененными. Виды рода широко распространены как в тропиках, так и в умеренно теплых районах.

Володушка (Bupleurum); более 100 видов в областях умеренного и теплого климата Евразии, особенно на территории Древнего Средиземья. Растения с цельными совершенно цельнокрайними листьями, преимущественно травы; в Средиземноморье встречается небольшой кустарник володушка кустарниковая (В. fruticosum).

322

Сныть (Aegopodium); 6 видов в Евразии, 1 занесен в Северную Америку. Сныть обыкновенная (A. podagraria) - характерный вид некоторых типов среднерусских дубрав и тяжелый садово-огородный сорняк.

Жабрица (Seseli); до 120 видов в Евразии и Северной Африке. В составе рода многочисленные луговые, степные и горные травы.

Дудник (Angelica); ПО видов в Северном полушарии. Высокие, чаще поликарпические травы, свойственные обычно увлажненным местообитаниям. Среди них широко распространенный по долинам рек дягиль (A. archangelica, или Archangelica officinalis).

Ферула (Ferula); около 150 видов. Род, распространенный в аридных областях по всей области Древнего Средиземья и до Китая на востоке. Ферулы широко представлены в пустынях и южных горных системах.

Борщевик (Heracleum); до 70 видов в областях умеренного климата Евразии, 1 - в Северной Америке. Классические представители субальпийского кавказского высокотравья. Некоторые виды введены в культуру, широко расселились и стали опасными конкурентами аборигенной флоре европейской части России.

Очень многие зонтичные высоко ценятся как источники эфирных масел - кориандр, или кинза (Coriandrum sativum), анис (Pimpinella anisum), тмин (Carum carvi), ажгон (Trachyspermum ammi) и многие другие. Ценные пищевые растения - морковь (Daucus carota) с ее характерным корнеплодом и очень крупными перистыми листочками обертки, петрушка (Petroselinum crispum), сельдерей (Apium graveolens), укроп (Anethum graveolens), фенхель (Foeniculum vulgare), пастернак (Pastinaca sativa) и др. Большинство их используется в качестве пряной приправы.

Довольно много среди зонтичных лекарственных растений, особенно благодаря высокому содержанию в них кумаринов и их производных. Некоторые виды очень ядовиты и опасны для человека и скота; среди них особенно известны водно-болотный вех ядовитый (Cicuta virosa) с характерными вздутыми и разделенными на воздушные камеры корневищами и болиголов (Conium maculaturn) - сорно-рудеральный двулетник с голым малиново-пятнистым стеблем.

323


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout