<< Главная страница

Порядок Скрученноцветковые (Apocynales, или Contortae)

Семейство кутровые (Apocynaceae)

Деревья, кустарники, часто лианы, редко травянистые растения с супротивными простыми цельнокрайними листьями, в основном без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, часто яркие, заметные, в сложных тирсоидных соцветиях. Околоцветник двойной 5-членный. Чашечка с долями, сросшимися у основания. Венчик с хорошо выраженной трубкой и колесовидным или

336

воронковидным отгибом. В трубке венчика нередко чешуйки. В бутоне доли венчика скручены. Часто имеется диск. Тычинок 5 с короткими тычиночными нитями, прикрепленными к трубке венчика. Пыльники свободные или прочно соединены с "рыльцевой головкой", часто с придатками ("хвостатые"). Завязь верхняя, из 2 плодолистиков, 1-2-гнездная с большим числом анатропных висячих семязачатков с 1 интегументом. Иногда вторичная апокарпия. Столбик в верхней части образует утолщенную "рыльцевую головку" (у апокарпных форм - стилодии). Плацентация постенная или семязачатки прикреплены к перегородке. Плод из 2 листовок, реже ягода, коробочка или костянка. Семена с эндоспермом, часто с пучком волосков, иногда крылатые. Интерксилярная флоэма. Млечники. Характерны алкалоиды и гликозиды.

200 родов и более 2000 видов в тропиках и субтропиках обоих полушарий, немногие - в умеренных широтах.

Заметное в тропиках семейство, представленное в основном деревянистыми формами, в том числе и высокими деревьями. Очень характерны лианы. Как и у следующего семейства ластовневых, всегда присутствуют млечные сосуды. Цветы кутровых обычно ярко окрашенные в самые разнообразные тона и часто довольно крупные.

Кутровые - одно из самых специализированных энтомофильных семейств. Хорошо изучен способ опыления у рода барвинок (Vinca) - одного из

337

немногих родов семейства, проникающих в умеренные широты. Барвинок малый (V. herbacea) с крупными синими цветами, нередок на юге европейской части России и на Кавказе. Воронковидный венчик барвинка (рис. 177) с характерными чешуйками внутри обладает довольно длинной трубкой, на дне которой и находятся 2 нектарника по бокам завязи. Крайне своеобразное по форме рыльце снабжено площадкой в виде кольца, покрытой клейкой слизью. Тычиночные нити S-образно изогнуты, так что пыльники нависают над рыльцем. Опылители - длиннохоботковые пчелы или бабочки - чтобы добраться до нектара, протискивают хоботок между тычинками и рыльцем. При этом они смазывают его липкой слизью, так что при обратном движении к слизи прилипает пыльца с волосков надсвязника. При посещении других цветков пыльца легко попадает на их рыльца. Роль чешуек в трубке венчика состоит в том, чтобы препятствовать проникновению в цветки нежелательных посетителей.

К кутровым относится много декоративных растений тропиков и субтропиков. Олеандр (Nerium oleander) широко разводится у нас в комнатной культуре, а на юге - и в открытом грунте. Обычен он и в тропиках. Родину его сейчас уже установить трудно. Многие представители семейства крайне ядовиты, например виды рода строфант (Strophanthus) - тропические лианы, содержащие гликозид строфантин. Он используется и как действенное лекарственное средство.

Несомненно родство кутровых с ластовневыми, причем последние еще более специализированы. Отношения к другим семействам менее определенны.

Рис. 177. Кутровые. Олеандр (Nerium oleander): 1 - цветущая ветвь; 2 - тычинка. Барвинок большой (Vinca major): 3 - цветок в продольном разрезе (р - рыльце); 4 - семя в продольном разрезе; 5 - диаграмма цветка (д - диск). Барвинок малый (Vinca minor): 6 - тычинка. Строфант (Strophanthus hispidus): 7 - плод
Рис. 177. Кутровые. Олеандр (Nerium oleander): 1 - цветущая ветвь; 2 - тычинка. Барвинок большой (Vinca major): 3 - цветок в продольном разрезе (р - рыльце); 4 - семя в продольном разрезе; 5 - диаграмма цветка (д - диск). Барвинок малый (Vinca minor): 6 - тычинка. Строфант (Strophanthus hispidus): 7 - плод

338

Часто кутровые выводят из логаниевых, с которыми они сходны, в частности по биохимическим параметрам, околоцветнику, некоторым анатомическим признакам. Однако по сравнению с логаниевыми цветок кутровых гораздо более специализирован к энтомофилии. Кроме того, у логаниевых хорошо развиты прилистники, тогда как у кутровых они отсутствуют или представлены рудиментами. Напротив, млечников у логаниевых никогда не бывает.

Семейство ластовневые (Asclepiadaceae)

Лианы, реже полукустарники, кустарники или травы с супротивными простыми цельнокрайними листьями без прилистников. Цветки обоеполые, правильные, одиночные или в цимозных зонтиковидных соцветиях. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка раздельнолистная. Венчик спайнолепестный, с долями, скрученными в бутоне. Часто - привенчик, образуемый венчиком и/или андроцеем. Тычинок 5, соединенных с гинецеем в колонку (гиностегий). Пыльники 2-гнездные. Пыльцевые зерна в поллиниях. Гинецей из 2 плодолистиков с верхними апокарпными завязями. Семязачатков много, анатропных висячих, с 1 интегументом. В верхней части плодолистики соединены в головку, на нижней стороне которой находится рыльце. Рыльце формирует "трансляторы", состоящие из "тельца" и пары тонких ножек, прикрепляющихся к поллиниям соседних половинок пыльников (рис. 178). Плод из 2 листовок. Семена многочисленные с пучком волосков. Эндосперм

Рис. 178. Ластовневые. Ластовень (Vincetoxicum hirundinaria): 1 - верхняя часть побега; 2 - цветок. Стапелия (Stapelia variegata): 3 - общий вид цветущего растения. Ваточник (Asclepias syriaca): 4 - цветок (ч - чашечка; в - венчик; к - корона, или привенчик; т - "тельце" трансляторов; р - рыльце); 5 - транслятор с двумя поллиниями; 6 - диаграмма цветка (к - корона; п - поллинии; т - "тельце" трансляторов)
Рис. 178. Ластовневые. Ластовень (Vincetoxicum hirundinaria): 1 - верхняя часть побега; 2 - цветок. Стапелия (Stapelia variegata): 3 - общий вид цветущего растения. Ваточник (Asclepias syriaca): 4 - цветок (ч - чашечка; в - венчик; к - корона, или привенчик; т - "тельце" трансляторов; р - рыльце); 5 - транслятор с двумя поллиниями; 6 - диаграмма цветка (к - корона; п - поллинии; т - "тельце" трансляторов)

339

скудный. Интерксилярная флоэма. Млечники. Характерны алкалоиды и гликозиды.

250 родов и 2000 видов в тропиках и субтропиках обоих полушарий, особенно многочисленны в Африке, немногие - в умеренных широтах.

Ластовневые - высокоподвинутое энтомофильное семейство, представляющее, несомненно, по усложненности цветка такую же вершину в эволюции двудольных, как орхидеи в эволюции однодольных. Конвергентное сходство этих двух семейств выражается в объединении андроцея с гинецеем и образовании поллиниев, что связано с очень специализированным опылением. Оно происходит следующим образом, например, у ластовня обыкновенного (Vincetoxicum hirundinaria), невьющегося травянистого растения с довольно мелкими белыми цветками, нередкого у нас в степной и лесостепной полосе. Привенчик тычиночного происхождения выделяет нектар, скапливающийся в углублениях между лопастями последнего. Привлеченное нектаром насекомое легко приклеивается хоботком к клейкому тельцу транслятора на верхней поверхности рыльца (см. выше, с. 339). Пытаясь освободиться, оно вытягивает поллинии из двух соседних пыльников. Впоследствии (как и у орхидей!) ножки подсыхают, поллинии свисают вниз и легко приклеиваются к рыльцу следующего посещаемого насекомым цветка. Замечательно, что лишь достаточно сильные перепончатокрылые насекомые могут освобождаться из цветка вместе с поллиниями. Мелкие двукрылые часто остаются приклеенными к тельцу транслятора.

Кроме ластовня обыкновенного в пределах бывшего СССР обитает еще около 25 видов, относящихся к 10 родам. Многие из них - вьющиеся растения. Вообще, по обилию последних ластовневые занимают второе место среди крупных семейств после вьюнковых. Но немало в этом семействе и иных жизненных форм. Особенно следует упомянуть кактусовидные стапелии (род Stapelia и др.) - растения кактусовых оранжерей, где разводятся разнообразные суккуленты. У стапелии крупные цветы причудливых, бывает - мраморных расцветок, но часто с неприятным запахом. Происходят стапелии в основном из Южной Африки, где обитают и кактусовидные молочаи (см. с. 280).

Ластовневые, без сомнения, родственны кутровым. Они сходны с последними по обилию лиан, млечным сосудам, супротивным цельнокрайним листьям без прилистников, строению цветка, нередкой у кутровых и обязательной у ластовневых апокарпии и многим другим признакам. Многие признаки, обязательные для ластовневых, у кутровых еще только намечаются. В целом, по отношению к кутровым ластовневые - более подвинутое и специализированное семейство.

Семейство мареновые (Rubiaceae)

Деревья, кустарники, полукустарники или травы с супротивными простыми цельнокрайними листьями с прилистниками (иногда листорасположение выглядит мутовчатым из-за интерфолиарных прилистников). Цветки обоеполые, актиноморфные, как правило, в сложных соцветиях. Околоцветник 4-5-членный. Чашечка, как правило, более или менее редуцирована. Венчик спайнолепестный, с трубкой различной длины и воронковидным или колесовидным отгибом. Тычинок 4-5, тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь нижняя, чаще всего (но не всегда) 2-гнездная, с различным числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Столбик. Часто диск в виде подстолбия.

340

Плацентация центрально-угловая. Плод часто распадающийся на мерикарпий, но также коробочка, ягода или костянка. Семена большей частью с эндоспермом.

Не менее 450 родов и 6000 видов по всему свету, особенно в тропиках.

Огромное семейство, 5-е по числу видов среди покрытосеменных растений. Особенно велика роль мареновых в тропических странах, где они нередко выходят на 3-е и даже на 2-е место. В некоторых районах буквально каждое 4-е или 5-е встреченное растение принадлежит к этому семейству. Мареновые характерны не только для влажных лесов, но и в не меньшей степени для саванн, а также зарослей кустарников. Вообще же, кустарников среди мареновых особенно много, в том числе колючих, причем колючки самого разного происхождения. Немало в этом семействе и деревьев самой разной высоты и травянистых растений. Последние довольно многочисленны и в тропиках. Самую разнообразную окраску имеют цветы. При сохранении общего плана строения они очень разнообразны. У многих наших подмаренников (Galium) диаметр цветков не превышает 3 мм, а трубка венчика практически отсутствует, тогда как у некоторых представителей рода экзостема (Exostema) с Антильских островов трубка венчика достигает 20 см при диаметре всего 2 мм. Плоды в семействе также очень разные. У наших представителей они распадаются на 1-семенные мерикарпий. Но встречаются костянки, как у кофе, и даже ягоды величиной с яблоко.

В умеренных широтах Евразии семейство представлено в основном многочисленными видами родов подмаренник (Galium) и ясменник (Asperula). Их легко узнать по многочисленным мелким цветкам, с 4 (редко 3)- членным околоцветником и нижней завязью, а также по мутовкам из 4-12 листьев. Внимательное наблюдение показывает, однако, что листья здесь супротивные, а мутовчатость создается за счет особого типа прилистников, так называемых интерфолиарных прилистников.

К мареновым относится несколько важных в экономическом отношении растений. Важнейшее среди них - кофе, или кофейное дерево (Coffea arabica), родом, по-видимому, из Эфиопии. Плантации кофе встречаются во всех тропических странах. Особенно много кофе (до 60% мирового урожая) производит Бразилия. Кофейное дерево не требует такого большого количества осадков, как, например, какао, и может хорошо расти при 1200-1500 мм на 20-градусной широте. Кофе - теневыносливое дерево, и плантации его часто располагаются под пологом других, более высоких древесных культур. Кофе обильно цветет и плодоносит, образуя несколько похожие на вишни 2-семенные костянки (рис. 179), из которых и добывают после соответствующей обработки семена, содержащие алкалоид кофеин.

Хинное дерево (Cinchona officinalis и другие виды) некогда принадлежало к важнейшим лекарственным растениям мира, поскольку представляло собой почти единственное средство против малярии - бича тропических стран. Хинные деревья дико растут в горных лесах по восточным склонам Анд в Южной Америке. В лекарственных целях используется кора, содержащая целый комплекс алкалоидов. Важнейший из них - хинин - обладает угнетающим воздействием на эритроцитарные формы малярийных плазмодиев. Хинин научились синтезировать искусственно, однако синтез его очень сложен и дорог. Поэтому до сих пор сохраняют свое значение плантации хинного дерева, в основном в тропической Азии. В настоящее время созданы и различные заменители хинина.

Некогда одно из самых известных красильных растений марена красильная (Rubia tinctorium) в настоящее время используется лишь в некоторых странах Азии для окраски ковров. Среди мареновых немало декоративных кустарников.

341

Рис. 179. Мареновые. Ясменник душистый (Galium odoratum): 1 - общий вид. Подмаренник цепкий (Galium aparine): 2 - плод из двух 1-семенных мерикарпиев. Ясменник полевой (Asperula arvensis): 3 - диаграмма цветка. Кофе (Coffea arabica): 4 - плодоносящая ветвь; 5 - цветок. Хинное дерево (Cinchona officinalis): 6 - цветок; 7 - он же с развернутой трубкой венчика; 8 - завязь в продольном разрезе
Рис. 179. Мареновые. Ясменник душистый (Galium odoratum): 1 - общий вид. Подмаренник цепкий (Galium aparine): 2 - плод из двух 1-семенных мерикарпиев. Ясменник полевой (Asperula arvensis): 3 - диаграмма цветка. Кофе (Coffea arabica): 4 - плодоносящая ветвь; 5 - цветок. Хинное дерево (Cinchona officinalis): 6 - цветок; 7 - он же с развернутой трубкой венчика; 8 - завязь в продольном разрезе

Гардения жасминная (Gardenia jasminoides) с крупными белыми, очень душистыми цветами нередко встречается у нас в комнатной культуре.

Раньше мареновые обычно по наличию нижней завязи объединялись в один порядок с такими семействами, как ворсянковые, жимолостные и валериановые. Однако последние обладают явно выраженными зигоморфными цветками и сильно отличаются по вегетативным органам. Во многих современных системах признаку нижней завязи не придается решающего значения и мареновые помещают вблизи от горечавковых, кутровых, ластовневых и логаниевых. Как указывалось выше (с. 334), происхождение мареновых от логаниевых не исключено, хотя они отличаются от последних помимо нижней завязи и отсутствием интерксилярной флоэмы.

342


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout