<< Главная страница

Порядок Юнгерманниевые (Jungermanniales)

Рис. 21. Юнгерманниевые печеночники (внешний вид): А - баззания (Bazzania): 1 - расширение в натуральную величиину; 2 - участок растения снизу; 3 - участок расширения сверху; Б - фрулляния (Frullania): 1 - F. serrata; 2 - F. apiculata
Рис. 21. Юнгерманниевые печеночники (внешний вид): А - баззания (Bazzania): 1 - расширение в натуральную величиину; 2 - участок растения снизу; 3 - участок расширения сверху; Б - фрулляния (Frullania): 1 - F. serrata; 2 - F. apiculata

Это самый обширный порядок, объединяющий 40 семейств, 200 родов и 5 тыс. видов. Сюда относятся исключительно листостебельные стелющиеся формы с двумя рядами листьев и одним рядом брюшных амфигастриев (рис. 21). В отличие от листьев листостебельных метцгериевых каждый лист юнгерманниевых развивается из двух клеток близ точки роста. В большинстве случаев листья двулопастные (рис. 22); верхняя крупная лопасть формируется из верхней клетки, а более мелкая нижняя - из нижней клетки; иногда нижняя лопасть недоразвивается. Амфигастрии формируются из одной клетки. Юнгерманниевые - самая полиморфная группа из всех печеночников, обладающая широкой эколого-географической амплитудой. Основная масса юнгерманниевых сосредоточена во влажных тропических и субтропических

48

Рис. 22. Листья юнгерманниевых: А - скапания (Scapania); Б - фрулляния (Frullania): 1 - F. Ecklonii (часть растения с нижней стороны и лист); 2 - F. dilatata; л - листья при большом увеличении
Рис. 22. Листья юнгерманниевых: А - скапания (Scapania); Б - фрулляния (Frullania): 1 - F. Ecklonii (часть растения с нижней стороны и лист); 2 - F. dilatata; л - листья при большом увеличении

областях, хотя немало юнгерманниевых распространено в умеренных и даже в холодных областях (в тундре). Некоторые, напротив, встречаются в засушливых областях. При этом всегда поражает их морфологическая приспособленность к разнообразным экологическим условиям. Юнгерманниевые значительно варьируют по размерам - от нескольких миллиметров до 6-10 см. Стелющиеся побеги несут на нижней (брюшной) стороне множество простых ризоидов. Боковые ветви возникают не в пазухах листьев, а под верхними лопастями вместо нижних лопастей. Нередко они бывают специализированны. В одних случаях удлиненные ветви с редкими мелкими листьями образуют углубляющиеся плети, которые обеспечивают поглощение воды. У других родов толстые, жесткие ползучие побеги, почти лишенные листьев, напоминают корневища. Однако наибольшего разнообразия и специализации достигают листья. Их верхние лопасти, выполняющие функцию ассимиляции, могут быть округлыми, яйцевидными, ланцетными, цельнокрайними и бахромчатыми, цельными и рассеченными. У видов скальных листья нередко покрыты гигроскопическими волосками, в других случаях они рассечены на однорядные нитевидные доли, способные поглощать атмосферную влагу, у третьих - обе доли листа складываются вдоль, создавая капиллярное пространство, заполненное водой. Нижние лопасти обычно выполняют функцию поглощения воды. В простейшем случае плоские или выпуклые нижние лопасти плотно прилегают к верхним, образуя полый карман, в который насасывается влага. Однако у видов скальных, эпифитных или живущих в засушливых областях они устроены более сложно. В одних случаях нижняя лопасть разрастается в виде мешочка, активно поглощающего влагу по принципу капиллярности и прочно ее удерживающего; в этом мешочке иногда поселяются водоросли и мелкие водные животные. У других видов эти мешковидные вздутия бывают прикрыты клапанами, препятствующими испарению воды. Брюшные чешуйки - амфигастрии тоже нередко способствуют поглощению воды, плотно прилегая к стеблю.

Анатомическое строение юнгерманниевых чрезвычайно простое. Листья и амфигастрии однослойные. Стебли состоят из паренхимных клеток; самые периферические из них имеют более мелкие размеры и несколько утолщенные оболочки.

Половые органы часто располагаются на укороченных боковых побегах. В основном это растения двудомные. Антеридии располагаются близ точки роста в пазухах несколько расширенных листьев. Архегонии формируются из верхушечных клеток, что приводит к прекращению роста этих побегов. Архегонии защищены особыми образованиями. В одном случае срастаются верхние листья, образуя покров около всех архегониев - так называемый перихеций.

49

В другом случае около архегония образуется валик, разрастающийся в мешок - перианций. Из зиготы развивается спорогоний, причем у некоторых видов гаустория разрастается настолько сильно, что прорывает ткань стебля гаметофита и внедряется в почву. На ее поверхности формируются ризоиды, и спорофит переходит к самостоятельному питанию. Это дает повод предположить, что спорофиты предковых форм мохообразных вели самостоятельный образ жизни, а затем подверглись редукции и перешли к питанию за счет гаметофита. Данные, подтверждающие эту мысль, имеются у антоцеротовых и у зеленых мхов. Развившаяся коробочка содержит споры и элатеры.

Вегетативное размножение может осуществляться с помощью выводковых почек, которые образуются по краям листьев. У некоторых видов возникают специализированные вертикальные побеги с выводковыми почками. В других случаях боковые веточки опадают и дают начало новым растениям.

На территории России произрастают немногочисленные роды, относящиеся к 20 семействам. Наиболее часто встречаются радула (Radula) и хилосцифус (Chiloscyphus).

Подводя итог характеристике печеночников, следует подчеркнуть, что в разных систематических группах этого класса формирование фотосинтезирующих органов происходило по-разному, т.е. морфологически сходные листья возникали в ходе эволюции разными путями. С другой стороны, представители этого класса демонстрируют весьма специализированные приспособления, обеспечивающие поглощение воды по физическим законам - капиллярности, гигроскопичности, набухания, т.е. происходит специализация на низком эволюционном уровне.

50


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout