<< Главная страница

Порядок Вербеноцветные (Verbenales)

Семейство вербеновые (Verbenaceae)

Деревья, кустарники, травы, иногда лианы с супротивными или мутовчатыми, цельными, лопастными или (редко) пальчаторассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, зигоморфные, реже правильные, в

346

Рис. 182. Вербеновые. Витекс (Vitex agnus-castus): 1 - цветущее растение и цветок. Геунсия (Geunsia farinosa): 2 - цветок. Вербена лекарственная (Verbena officinalis): 3 - цветок в продольном разрезе (д - диск); 4 - его диаграмма. Вербена дубровниколистная (Verbena chamaedrifolia): 5 - пестик. Авиценния (Avicennia tomentosa): 6 - цветок в продольном разрезе
Рис. 182. Вербеновые. Витекс (Vitex agnus-castus): 1 - цветущее растение и цветок. Геунсия (Geunsia farinosa): 2 - цветок. Вербена лекарственная (Verbena officinalis): 3 - цветок в продольном разрезе (д - диск); 4 - его диаграмма. Вербена дубровниколистная (Verbena chamaedrifolia): 5 - пестик. Авиценния (Avicennia tomentosa): 6 - цветок в продольном разрезе

соцветиях различного типа. Околоцветник 4-5-членный. Чашечка сростнолистная, лопастная или зубчатая. Венчик с довольно длинной, часто изогнутой трубкой и 2-губым отгибом (реже отгиб правильный, колесовидный). Тычинок 4, из них 2 более длинные, реже 2 тычинки и 2 (3) стаминодии. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь верхняя 2-4-гнездная, с 2-4 висячими анатропными семязачатками с 1 интегументом, прикрепленными к перегородке. Столбик верхушечный, с 2 рыльцами. Плод - костянка с 2-4 косточками, иногда распадается на мерикарпии. Семена чаще без эндосперма.

100 родов и 2600 видов в тропиках, субтропиках и умеренных областях Южного полушария, очень немногие роды - в умеренной зоне Северного полушария.

Вербеновые, как древесные, так и травянистые, - очень заметные компоненты тропических флор. Многие представители семейства - рудеральные растения, обычные около жилья, или же особенно обильно разрастаются во вторичных, сильно нарушенных сообществах. К числу последних принадлежат практически повсеместные в большинстве тропических районов виды рода лантана (Lantana), кустарники, обильно покрытые желтыми, оранжевыми или розовыми цветами. 4-гранные молодые побеги лантан издают сильный эфирный запах, да и цветки напоминают губоцветные, но плоды здесь сочные 2-семенные костянки. Лантаны очень охотно посещаются различными бабочками. Вообще же вербеновые не только энтомофильное, но и орнитофильное семейство.

347

Из очень немногочисленных вербеновых флоры России отметим вербену лекарственную (Verbena officinalis), достигающую на севере своего распространения юга европейской части России и обитающую на мусорных местах. Мелкие цветки вербены лекарственной собраны в колосья, а плоды распадаются на 4 эрема, как у губоцветных.

Среди представителей семейства, имеющих хозяйственное значение, на первом месте стоит тиковое дерево (Tectona grandis), очень широко культивирующееся в тропиках из-за ценной древесины, пригодной для кораблестроения и чрезвычайно устойчивой против насекомых, грибов и т.п. В сухой период деревья теряют листву и их зеленоватые стволы поразительно напоминают осины нашей средней полосы глубокой осенью. Кстати, листья тикового дерева также несколько похожи на крупные листья корневых отпрысков осин. Родина дерева - тропическая Азия.

К числу декоративных растений принадлежат виды рода клеродендрон (Clerodendron) с ярко окрашенными венчиками и чашечками (рис. 182). Некоторые виды - лианы. Ранее к вербеновым относили род авиценния (Avicennia), виды которого - характерные обитатели мангров. В настоящее время род обычно выделяют в особый порядок.

Большинство авторов не сомневаются в родстве вербеновых и губоцветных. Такие признаки вербеновых, как супротивные листья и часто 4-гранный стебель, 2-губый венчик, 2 короткие и 2 длинные тычинки, нередко распадающийся на 4 эрема плод, эфирные масла, встречаются у многих губоцветных. Имеется целый ряд родов, отнесение которых к одному или другому семейству проблематично. Основное различие между губоцветными и вербеновыми заключается в деталях строения гинецея. У вербеновых столбик верхушечный, а семязачатки висячие, у губоцветных столбик гинобазический, а семязачатки базальные. У вербеновых встречаются рацемозные соцветия, почти отсутствующие у губоцветных. Вербеновые, в целом, более "древесное" семейство, чем губоцветные. Лианы, нередкие среди вербеновых, у губоцветных отсутствуют.

Семейство губоцветные (Labiatae, или Lamiaceae)

Травы или полукустарники, редко кустарники с супротивными цельными, часто зубчатыми, пильчатыми или лопастными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, зигоморфные, редко почти правильные, часто в тирсоидных соцветиях из двойных завитков. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, лопастная, зубчатая или 2-губая. Венчик, как правило, 2-губый, с 3-лопастной нижней губой и более или менее длинной трубкой, 4- или 2-лопастный диск. Тычинок 4, из них 2 более длинные, реже их 2. Завязь верхняя, 2- 4-гнездная и часто 4-лопастная, с 4 суббазальными анатропными семязачатками с 1 интегументом. Столбик гинобазический, с 2 рыльцами. Плод распадается на 4 эрема. Семена без эндосперма. Характерны различные ароматические вещества: спирты, фенолы, альдегиды, кетоны и др.

200 родов и 3200 видов во всех зонах земного шара, особенно многочисленны в Средиземноморье, очень немногие - в холодных областях.

Губоцветные легко отличаются от похожих на них по цветкам семейств (вербеновых, норичниковых, акантовых и др.) прежде всего 4-лопастной завязью с гинобазическим столбиком и плодами, распадающимися на 4 орешковидных эрема (как у бурачниковых, см. выше, с. 344). Модель цветка губоцветных (резко 2-губый венчик с трубкой и пыльниками, расположенными как бы в 2 яруса

348

Рис. 183. Губоцветные. Шалфей луговой (Salvia pratensis): 1 - цветущее растение; 2 - схематический продольный разрез цветка с насекомым, нажимающим на сросшиеся стерильные гнезда пыльников (с.г.п). Шалфей лекарственный (Salvia officinalis): 3 - плод; 4 - диаграмма цветка. Мята (Mentha longifolia): 5 - верхняя часть цветущего растения; 6 - цветок. Дубровник (Teucrium chamaedrys): 7 - цветок. Глухая крапива крапчатая (Lamium maculatum): 8 - нижняя часть цветка в продольном разрезе. Глухая крапива белая (Lamium album): 9 - диаграмма цветка
Рис. 183. Губоцветные. Шалфей луговой (Salvia pratensis): 1 - цветущее растение; 2 - схематический продольный разрез цветка с насекомым, нажимающим на сросшиеся стерильные гнезда пыльников (с.г.п). Шалфей лекарственный (Salvia officinalis): 3 - плод; 4 - диаграмма цветка. Мята (Mentha longifolia): 5 - верхняя часть цветущего растения; 6 - цветок. Дубровник (Teucrium chamaedrys): 7 - цветок. Глухая крапива крапчатая (Lamium maculatum): 8 - нижняя часть цветка в продольном разрезе. Глухая крапива белая (Lamium album): 9 - диаграмма цветка

349

под верхней губой, нектароносный диск), несомненно, устанавливались в связи с эволюцией перепончатокрылых - основных опылителей губоцветных. Впрочем, цветки губоцветных посещаются и другими насекомыми, а также колибри. В качестве особо специализированных цветков можно рассмотреть цветки рода шалфей (Salvia). У шалфеев всего 2 тычинки, причем у каждой остается фертильной лишь половина пыльника, другая же половина стерилизуется и превращается в своеобразное рычажное устройство. Стерильная и фертильная половины пыльника соединены длинными нитевидными связниками, а стерильные половины обоих пыльников срастаются. Сами же тычиночные нити очень короткие (рис. 183). Когда шмель наступает на площадку из сросшихся стерильных гнезд, рычажное устройство приводится в действие и пыльца из фертильных гнезд попадает на спинку насекомого, а вскоре - на рыльце пестика другого цветка. Хотя у большинства представителей семейства венчики 2-губые, они довольно разнообразны в деталях. Впрочем, у некоторых родов цветки почти правильные, например у мяты (Mentha). Иногда развита лишь нижняя губа венчика, как у видов рода живучка (Ajuga).

Хотя губоцветные довольно многочисленны и в тропиках и в умеренно холодных областях, их настоящее царство - так называемая область Древнего Средиземья, от Центральной Азии до Пиренейского полуострова. Здесь они представлены не только множеством родов и видов, но обладают высокой численностью, часто доминируя в растительных группировках. Во многих сухих горных районах воздух буквально пропитан запахами губоцветных.

Основное практическое значение семейства как раз и связано с их ароматическими веществами. Как сырье для парфюмерной промышленности культивируются розмарин (Rosmarinus officinalis), лаванда (Lavandula spica) и целый ряд других видов. Плантации лаванды имеются, например, в Северном Крыму. Из различных видов мяты получают лекарственные мятные капли и ментол. Как лекарственные растения особенно хорошо известны виды рода пустырник (Leonurus), обитающие и в средней полосе. Препараты пустырника употребляют как успокаивающие и понижающие кровяное давление. Наконец, многие губоцветные - прекрасные медоносы, например мелисса (Melissa officinalis) и душица (Origanum vulgare). Мед губоцветных отличается особым вкусом и ароматом. Приправа из листьев базилика (Ocimum basilicum) - непременная принадлежность кавказской кухни.

О связях губоцветных с вербеновыми см. выше (с. 347).

350


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout