<< Главная страница

Порядок Норичникоцветные (Scrophulariales)

Семейство норичниковые (Scrophulariaceae)

Травы, нередко полупаразиты, иногда кустарники с очередными или супротивными цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые зигоморфные, редко почти актиноморфные в соцветиях различного типа. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, часто почти до основания рассеченная. Венчик сростнолепестный, с трубкой различной длины и 4-лопастным (вследствие срастания), редко 5-лопастным отгибом, чаще всего 2-губый, иногда с мешковидным выростом при основании или шпорой. Диск. Тычинок 4, из которых 2 более длинные, или всего 2. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь верхняя, из 2 плодолистиков, расположенных медианно, 2-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Семязачатки возникают на плацентах, развивающихся из перегородок. Столбик с цельным, реже 2-раздельным рыльцем. Плод - коробочка. Семена с эндоспермом. Характерны эндоспермальные гаустории.

200 родов и 3000 видов во всех зонах.

Интересная особенность семейства заключается в том, что оно играет примерно одинаковую роль в весьма удаленных друг от друга районах. Так, например, и в средней полосе европейской части России, и на Кубе встречается по 15-17 родов норичниковых.

Цветы норичниковых, особенно венчики, крайне разнообразны (в гораздо большей степени, чем у губоцветных, пасленовых или бурачниковых). Венчик

353

может быть практически правильным (коровяк - Verbascum), 4-лопастным, с неравными лопастями и трубкой (вероника - Veronica), 2-губым без шпорца (марьянник - Melampyrum), 2-губым со шпорцем (льнянка - Linaria). 2-губые бесшпорцевые цветки очень напоминают цветки губоцветных. К тому же андроцей в таких цветках состоит, как и у губоцветных, из 2 более длинных и 2 более коротких тычинок (тычинки двубратственные). Опылители тоже общие - разные виды шмелей. Однако, несмотря на супротивные листья и часто встречающиеся у норичниковых 4-гранные стебли, близкого родства с губоцветными у них нет. Слишком уж различны их гинецеи и плоды. Таким образом, черты сходства между губоцветными и норичниковыми можно считать хорошим примером конвергенции.

Подобно предыдущим семействам, норичниковые - энтомофильны, причем способы опыления довольно разнообразны. Очень специализированы так называемые "масковые" цветы у видов львиного зева (Antirrhinum) и льнянок (Linaria). У них на средней части нижней губы развивается шлемовидная выпуклина (рис. 185), полностью закрывающая зев. Последний становится доступным лишь при давлении на нижнюю губу достаточно крупного насекомого. Необычно опыление у некоторых видов рода вероника (Veronica), например у вероники широколистной (V. teucrium). Довольно крупные цветы ее интенсивно-синей окраски собраны в густые кисти. Тычинок всего 2 (как и у других видов рода), причем пыльники на длинных нитях далеко выставляются наружу. Основные опылители вида - длиннохоботковые мухи-журчалки (Syrphidae), сосущие нектар на лету, касаются пыльников и рылец нижней стороной туловища. Как и у бражников, эффективность посещения цветков очень велика, хотя перенос пыльцы происходит, вероятно, на меньшие расстояния.

Не менее половины (!) всех видов семейства (около 60 родов) - полупаразиты лугов, степей и саванн. Они способны осуществлять фотосинтез, но воду и питательные вещества получают из корней растений-хозяев, к которым присасываются. Многие из них, такие как погремки (Rhinanthus), очанки (Euphrasia), сильно снижают урожайность лугов. Существуют все переходы между факультативным полупаразитизмом и облигатным паразитизмом. В этом отношении норичниковые - интереснейшие объекты исследования. Так, например, установлено, что некоторые виды очанки могут достигать фазы цветения и при сугубо автотрофном существовании. Однако в большинстве случаев для дальнейшего развития образовавшегося проростка необходимо соприкосновение с корнем какого-либо растения. Есть виды, у которых фотосинтез почти не происходит, а листья имеют красноватую окраску. К замечательным представителям нашей флоры принадлежит и настоящий паразит из норичниковых. Это петров крест (Lathraea squamaria), паразитирующий большей частью на орешнике. Цветет он весной грязновато-красными цветками, собранными в однобокие кисти. Растение названо так из-за толстых ветвящихся корневищ, покрытых мясистыми чешуями. После цветения вся надземная часть отмирает.

Очень немногие норичниковые имеют несомненное положительное хозяйственное значение. К числу самых известных лекарственных растений принадлежит наперстянка пурпурная (Digitalis purpurea), дико растущая в Западной Европе. Растение дает сильнейшее сердечное средство, используемое при серьезных нарушениях сердечной деятельности. Лекарственны и другие виды этого рода. Есть среди норичниковых и декоративные растения, например львиный зев садовый (Antirrhinum majus) родом из Испании. В истории генетики растение получило известность благодаря удивительному разнообразию мутантов, причем некоторые признаки их вообще выходят за границы рода.

354

Рис. 185. Норичниковые и заразиховые. Мытник (Pedicularis korolkovii): 1 - общий вид. Вероника кавказская (Veronica caucasica): 2 - общий вид; 3 - венчик с тычинками. Вероника нителистная (Veronica filifolia): 4 - коробочка; 5 - семя. Вероника дубравная (Veronica chamaedrys): 6 - диаграмма цветка. Льнянка (Linaria vulgaris): 7 - общий вид; 8 - диаграмма цветка. Наперстянка (Digitalis purpurea): 9 - цветок; 10 - он же в продольном разрезе (видны две тычинки из четырех); 11 - тычинка. Львиный зев (Antirrhinum majus): 12 - верхняя губа с тычинками. Норичник (Scrophularia oldhamii): 13 - часть соцветия при плодах. Коровяк (Verbascum nigrum): 14 - диаграмма цветка. Заразиха (Orobanche lutea): 15 - растение, паразитирующее на корнях люцерны
Рис. 185. Норичниковые и заразиховые. Мытник (Pedicularis korolkovii): 1 - общий вид. Вероника кавказская (Veronica caucasica): 2 - общий вид; 3 - венчик с тычинками. Вероника нителистная (Veronica filifolia): 4 - коробочка; 5 - семя. Вероника дубравная (Veronica chamaedrys): 6 - диаграмма цветка. Льнянка (Linaria vulgaris): 7 - общий вид; 8 - диаграмма цветка. Наперстянка (Digitalis purpurea): 9 - цветок; 10 - он же в продольном разрезе (видны две тычинки из четырех); 11 - тычинка. Львиный зев (Antirrhinum majus): 12 - верхняя губа с тычинками. Норичник (Scrophularia oldhamii): 13 - часть соцветия при плодах. Коровяк (Verbascum nigrum): 14 - диаграмма цветка. Заразиха (Orobanche lutea): 15 - растение, паразитирующее на корнях люцерны

355

Норичниковые, несомненно, родственны бигнониевым и, вероятно, акантовым и геснериевым. По сравнению с ними норичниковые в наименьшей степени древесное семейство. Несомненно родство также с небольшим семейством заразиховых (Orobanchaceae), включающим только паразитические формы. Последние отличаются от норичниковых 1-гнездной завязью. Об отношении к пасленовым и губоцветным говорилось выше. Для решения вопроса о направлении эволюции внутри семейства очень важно установить исходную форму цветка норичниковых. Раньше не сомневались в примитивности правильных цветков, как у коровяка (Verbascum), однако все более оснований полагать, что исходными для норичниковых был 2-губый цветок, правильные же цветки, как и очередные листья, вторичны.

Семейство бигнониевые (Bignoniaceae)

Деревья, кустарники, часто лазающие лианы с супротивными пальчато-или 1-3-перисто-рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, зигоморфные, ярко окрашенные, крупные, в соцветиях различного типа. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, иногда до основания рассеченная. Венчик сростнолепестный, воронковидный или колокольчатый, более или менее 2-губый, иногда почти правильный, с 5 зубцами или лопастями. Диск. Тычинок 4, из которых 2 более длинные, и 1 стаминодия, редко тычинок 2. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь верхняя, из 2 плодолистиков, расположенных медианно, 2-гнездная, с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Семязачатки возникают на плацентах, развивающихся из перегородок. Столбик с 2-лопастным рыльцем. Плод - коробочка, часто очень длинная, вскрывающаяся 2 створками, отделяющимися от перегородки (иногда плоды сочные невскрывающиеся). Семена сплюснутые, часто ширококрылатые, иногда с пучком волосков, без эндосперма. Для лиан характерно разнообразие усиков (рис. 186). Обычны железистые волоски и ядовитые вещества.

120 родов и 800 видов в тропиках и субтропиках, особенно в Южной и Центральной Америке, немногие - в умеренных областях.

Крупное, особенно по количеству родов, семейство, хорошо известное в тропиках, отчасти и потому, что многие деревья и лианы часто разводятся как декоративные из-за крупных красивых цветов. Когда в Гаване цветут табебуйи (Tabebuia), асфальтовые дорожки бульваров сплошь усыпаны крупными розовыми венчиками. Листья у видов этого рода пальчатые, как у баобабовых, но, в отличие от последних, супротивные. В озеленении городов южных районов европейской части России часто можно увидеть виды рода катальпа (Catalpa) - деревья с крупными и широкими простыми листьями, что в семействе встречается не часто. У катальпы крупные белые цветы в метелках и свисающие коробочки толщиной около 1 см и длиной до 40 см. В диком состоянии род распространен в субтропиках Северной Америки и Азии. Немало среди бигнониевых мощных лазающих лиан с исключительно разнообразной модификацией усиков. Последние преобразованы часто в особые диски для прикрепления к какой-либо опоре или в острые "когти". У некоторых представителей развиваются мощные придаточные корни, функционирующие, как у деревьев-душителей.

По строению цветка и другим признакам бигнониевые схожи с норичниковыми. Большинство бигнониевых обладает сильно рассеченными, даже

356

Рис. 186. Бигнониевые. Инкарвиллея (Incarvillea olgae): 1 - нижняя (а) и верхняя (б) части растения. Доксанта (Doxantha exoleta): 2 - часть растения с коггевидными усиками. Кампсис (Campsis radicans): 3 - цветок в продольном разрезе; 4 - плод в продольном разрезе. Катальпа (Catalpa ovata): 5 - семя; 6 - диаграмма цветка
Рис. 186. Бигнониевые. Инкарвиллея (Incarvillea olgae): 1 - нижняя (а) и верхняя (б) части растения. Доксанта (Doxantha exoleta): 2 - часть растения с коггевидными усиками. Кампсис (Campsis radicans): 3 - цветок в продольном разрезе; 4 - плод в продольном разрезе. Катальпа (Catalpa ovata): 5 - семя; 6 - диаграмма цветка

сложными листьями. Однако среди них есть и представители с простыми листьями. Этот признак, очевидно, первичен для семейства. Главное отличие бигнониевых состоит в особой форме плодов и крупных крылатых семенах без эндосперма, а также в жизненных формах. Между двумя семействами есть переходные формы.

357

Семейство акантовые (Acanthaceae)

Кустарники или травы, нередко вьющиеся, с супротивными цельными или рассеченными листьями без прилистников. Цветки обоеполые зигоморфные, в простых колосовидных или тирсоидных соцветиях. Околоцветник 5-членный. Чашечка сростнолистная, глубоко 5-раздельная. Венчик сростнолепестный, большей частью 2-губый с 2-раздельной верхней губой и волосками в основании нижней губы, реже почти правильный 5-лопастный. Диск. Тычинок 4, из которых 2 более длинные, или 2; иногда присутствуют стаминодии. Тычиночные нити прикреплены к трубке венчика. Завязь верхняя из 2 плодолистиков, расположенных медианно, 2-гнездная, с различным числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Семязачатки в 1-2 ряда прикреплены к перегородке. Столбик с 2, часто неравными, рыльцами. Плод - немногосеменная коробочка, вскрывающаяся по гнездам, часто с носиком. Семена без эндосперма, часто с крючковидными выростами семяножки. Нередко встречаются венчиковидно окрашенные прицветники. Цистолиты разнообразной формы.

250 родов и 2600 видов в тропиках и субтропиках. Акантовые - одно из важнейших и распространеннейших тропических семейств. По количеству родов они превосходят и губоцветные и норичниковые, хотя несколько уступают им по общему числу видов. Среди акантовых много трав и кустарников, деревья очень редки. Населяют они самые различные местообитания, от влажных тропических лесов до саванн и сухих зарослей кустарников, некоторые виды растут как сорняки в городских парках. Листья и цветки в семействе довольно разнообразны. У одних цветки резко 2-губые, как у губоцветных, у других же они имеют почти правильный воронковидный отгиб. Много среди акантовых вьющихся и колючих форм. В строении вегетативных органов и соцветий видны очень четкие ортостихи. Угол дивергенции между листьями соседних узлов составляет 90°. Сходная закономерность проявляется и в соцветиях, отчего последние часто резко 4-гранные. Колосовидные соцветия обычно сложные, тирсоидные, нередко встречаются у губоцветных, норичниковых и вербеновых, но для акантовых они характерны в еще большей степени, как и крупные часто окрашенные прицветники. По облику соцветия, напоминающего стробил, получил даже название один из самых крупных родов семейства стробилянт (Strobilanthes). Из немногих родов, проникающих в относительно умеренные области, можно назвать акант (Acanthus). Колючие перисто-рассеченные листья средиземноморских видов нравились, очевидно, древним грекам, поскольку их стилизованные изображения можно видеть в капителях колонн. Интересно, что венчик у аканта имеет лишь нижнюю губу. Отсутствующая верхняя губа "заменяется" сильно разрастающейся лопастью чашечки (рис. 187). Многие представители семейства очень декоративны и охотно разводятся в оранжереях ботанических садов.

Акантовые, как и бигнониевые, несомненно, близки к норичниковым, но имеют ряд особенностей, некоторые из которых отмечены выше. В отличие от норичниковых у акантовых развиваются выросты семяножки (якулаторы) и отсутствует эндосперм. Более, чем в любом другом семействе, разнообразна пыльца акантовых. Любопытно, что по общему облику и строению соцветий акантовые более напоминают губоцветные, хотя плоды, конечно, совершенно иные.

Семейство геснериевые (Gesneriaceae)

Травы или полукустарники, иногда кустарники с супротивными, простыми цельными листьями без прилистников. Цветки обоеполые, более или менее

358

Рис. 187. Акантовые. Акант мягкий (Acanthus mollis): 1 - общий вид; 2 - вскрывшаяся коробочка (а) и одна из ее створок (б) (с.с - стерильный семязачаток; я - якулаторы). Дисхористе (Dyschoriste petroletii): 3 - цветок в продольном разрезе. Эрантемум (Eranthemum nervosum): 4 - диаграмма цветка
Рис. 187. Акантовые. Акант мягкий (Acanthus mollis): 1 - общий вид; 2 - вскрывшаяся коробочка (а) и одна из ее створок (б) (с.с - стерильный семязачаток; я - якулаторы). Дисхористе (Dyschoriste petroletii): 3 - цветок в продольном разрезе. Эрантемум (Eranthemum nervosum): 4 - диаграмма цветка

зигоморфные, ярко окрашенные, одиночные или в немногоцветковых соцветиях. Околоцветник 5-членный. Чашечка часто до основания рассеченная. Венчик сростнолепестный с колокольчатым или колесовидным отгибом и короткой или длинной трубкой, часто 2-губый, при основании нередко с мешковидным выростом. Диск, иногда редуцированный до 1-5 желёзок. Тычинок 2 или 4; иногда присутствуют стаминодии. Тычиночные нити прикреплены к основанию венчика. Пыльники сближены в центре цветка и часто сросшиеся. Завязь верхняя, средняя или нижняя, из 2 плодолистиков, расположенных медианно, 1-гнездная или неполно 2 - 4-гнездная с большим числом анатропных семязачатков с 1 интегументом. Плацентация постенная, с 2 двураздельными плацентами. Столбик с 2-лопастным или головчатым рыльцем. Плод - коробочка или ягода. Семена в большом числе со скульптурированной кожурой, эндоспермом. Характерны столоны с чешуевидными листьями. Нередко - анизофилия. Эпифитизм.

140 родов и 1800 видов во влажных тропических и субтропических лесах; очень немногие - в умеренных областях.

Подобно акантовым, геснериевые типично тропическое семейство, но если акантовые часто населяют сухие местообитания, то геснериевые - жители влажного климата. Они любят каменистые берега ручьев, влажные скалы или тенистые ущелья. Есть среди них и немало эпифитов, поселяющихся на стволах деревьев. В умеренные области геснериевые практически не заходят. В горах Южной Европы встречается несколько видов. В нашей стране геснериевые, как и акантовые, в диком состоянии отсутствуют полностью.

В морфологическом отношении геснериевые необыкновенно интересны и показывают настоящие чудеса. У некоторых представителей, например у рода стрептокарпус (Streptocarpus), виды которого обитают в Африке и на Мадагаскаре, все развитие вегетативных органов состоит в постоянном разрастании одной семядоли в результате деятельности базальной меристемы (другая семядоля рано отмирает). Любопытно, что при наступлении сухого периода почти

359

вся пластинка сбрасывается, а с началом дождей начинает восстанавливаться. Растение погибает после цветения и плодоношения. Ничего подобного не встречается у других растений.

Геснериевые исключительно эффектны во время цветения (рис. 188) и представляют, наряду с орхидеями и кактусами, излюбленные объекты оранжерейного цветоводства. Можно упомянуть знаменитые глоксинии, многочисленные сорта которых возникли в результате скрещивания различных видов рода Sinningia, родом из Бразилии. Узумбарская фиалка (Saintpaulia ionantha) стала у нас одним из самых популярных комнатных растений. Родина ее - Восточная Африка.

Геснериевые - последнее из описываемых здесь семейств, примыкающих к норичниковым. От последних они отличаются прежде всего постенной плацентацией. Однако последняя характерна для упоминавшихся выше паразитических заразиховых, несомненно связанных с норичниковыми. Интересно, что корневища Петрова креста напоминают столоны геснериевых. В обоих семействах встречаются мешковидные выпячивания венчика и даже шпорцы. У геснериевых и заразиховых отмечены черты сходства в эмбриологии. Направления эволюции внутри семейства довольно многообразны. Одно из них привело к возникновению нижней завязи.

Рис. 188. Геснериевые. Колюмнея (Columnea gloriosa): 1 - часть цветущего побега. Геснерия узкая (Gesneria angustior): 2 - цветок (з - завязь). Геснерия поникшая (Gesneria pendulum): 3 - диаграмма цветка. Хаберлея (Haberlea rhodopensis): 4 - цветок в продольном разрезе. Глоксиния (Gloxinia): 5 - тычинки и столбик
Рис. 188. Геснериевые. Колюмнея (Columnea gloriosa): 1 - часть цветущего побега. Геснерия узкая (Gesneria angustior): 2 - цветок (з - завязь). Геснерия поникшая (Gesneria pendulum): 3 - диаграмма цветка. Хаберлея (Haberlea rhodopensis): 4 - цветок в продольном разрезе. Глоксиния (Gloxinia): 5 - тычинки и столбик

360


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout