<< Главная страница

Порядок Лилиецветные (Liliales)

Семейство лилейные (Liliaceae)

Большей частью многолетние травы с очередными, часто прикорневыми цельнокрайними, редко пильчатыми листьями. Цветки обоеполые, правильные, в соцветиях различного типа, иногда одиночные. Околоцветник в двух кругах, 3-членный, венчико-, реже чашечковидный, свободно- или более или менее сростнолистный. Тычинок 6, в 2 кругах. Тычиночные нити свободные или сросшиеся. Завязь верхняя, 3-гнездная с многочисленными анатропными семязачатками с 2 интегументами. Столбик или стилодии. Плацентация центрально-угловая. Плод - коробочка, вскрывающаяся по гнездам или перегородкам, или ягода. Семена с эндоспермом, иногда - ариллус. Характерны корневища, луковицы и клубни. Выделение нектара - на перегородках завязи, иногда специальные нектарники на листочках околоцветника.

220 родов и 3500 видов по всему свету.

Крупное и широко распространенное семейство, входящее практически во все флоры земного шара. Среди лилейных немало лесных видов и родов - купена, ландыш, вороний глаз. Другие, напротив, предпочитают открытое пространство степей и даже пустынь - луки и тюльпаны. Третьи украшают собой высокогорные луга, подобно многим лилиям и синим подснежникам (Scilla). Есть представители, обитающие только в тропических странах или арктических областях.

Основной признак, объединяющий лилейные, - общий план строения цветка, выражающийся формулой * P3+3 A3+3 G(3) или * P(3+3) A3+3 G(3). Однако детали его строения разнообразны. У одних представителей околоцветник раздельнолистный, как, например, у тюльпанов и лилий, у других, напротив, сростнолистный. Среди последних ландыш (Convallaria majalis) и виды рода купена (Polygonatum). У ландыша околоцветник колокольчатый, а у купены листочки околоцветника и наружного и внутреннего круга срастаются в трубочку с 6 зубцами наверху. Цветки ландыша, а тем более обычного в европейских лесах майника двулистного (Majanthemum bifolium), невелики, у некоторых тюльпанов (рис. 194) они достигают 20 см в диаметре. Окраска цветков у лилейных самая разнообразная. От общего плана строения цветка имеются и отклонения. У майника, например, 4 листочка околоцветника, 4 тычинки и пестик из 2 плодолистиков, а у европейского вороньего глаза (Paris quadrifolia) листочков околоцветника и тычинок по 8. У лилий, тюльпанов, луков плоды - коробочки, в подсемействах спаржевых и сассапарилевых - ягоды.

374

Рис. 194. Лилейные. Тюльпан моголтавский (Tulipa mogoltavica): 1 - общий вид. Тюльпан Геснерa (Tulipa gesneriana): 2 - пестик; 3 - коробочка, вскрывающаяся по перегородкам. Лук репчатый (Allium сера): 4 - общий вид. Алоэ (Aloe duckeri): 5 - общий вид. Чемерица (Veratrum album): 6 - цветок. Купена (Polygonatum odoratum): 7 - цветок в продольном разрезе; 8 - его диаграмма. Птицемлечник (Ornithogalum): 9 - диаграмма цветка
Рис. 194. Лилейные. Тюльпан моголтавский (Tulipa mogoltavica): 1 - общий вид. Тюльпан Геснерa (Tulipa gesneriana): 2 - пестик; 3 - коробочка, вскрывающаяся по перегородкам. Лук репчатый (Allium сера): 4 - общий вид. Алоэ (Aloe duckeri): 5 - общий вид. Чемерица (Veratrum album): 6 - цветок. Купена (Polygonatum odoratum): 7 - цветок в продольном разрезе; 8 - его диаграмма. Птицемлечник (Ornithogalum): 9 - диаграмма цветка

375

Для лилейных очень характерны луковицы (тюльпаны, гиацинты, луки) или клубнелуковицы (лилии). Однако в некоторых подсемействах вместо них развиваются корневища, часто сочные и мясистые (купена, ландыш).

Не все лилейные - травянистые растения. Следует особо отметить представителей рода алоэ, или столетник (Aloe), одного из характерных родов южноафриканского флористического царства. Своими суккулентными колюче-пильчатыми листьями алоэ напоминают американские агавы, подобно тому, как африканские кактусовидные молочаи напоминают кактусы. Сходство жизненных форм определяется здесь экологическими условиями. Для алоэ характерны колосовидные или метельчатые соцветия и трубчатый сростнолистный, сочный околоцветник. Многие виды обладают вторичным нарастанием стебля, как драцены. В тропиках и субтропиках всего мира распространен род сассапариль (Smilax), представленный лазающими, часто сильно колючими кустарниками, образующими трудно проходимые заросли. В России он встречается на Кавказе и на юге Дальнего Востока.

Лилейные делят на ряд подсемейств, нередко выделяемых в особые семейства, что вряд ли целесообразно, благодаря наличию многочисленных переходных форм. Упомянем некоторые из подсемейств с краткой характеристикой.

  1. Асфоделевые (Asphodeloideae). Корневище, часто с утолщенными корнями. Листья чаще прикорневые. Соцветие обычно многоцветковое конечное. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относятся алоэ, знаменитые среднеазиатские эремурусы (Eremurus) с густыми кистями до 2 м высотой и виды рода гемерокаллис (Hemerocallis), часто встречающиеся в садах и неправильно называемые лилиями. В отличие от последних у них отсутствуют луковицы или клубнелуковицы.
  2. Собственно лилейные (Lilioideae). Луковица или клубнелуковица. Цветы в кистевидном или зонтиковидном соцветии или же одиночные. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относятся, например, лилии (Lilium) и тюльпаны (Tulipa). И те и другие представлены довольно многочисленными видами в нашей стране, особенно последние. В горах Средней Азии находится, вероятно, центр происхождения рода.
  3. Сцилловые (Scilloideae). Луковица с пленчатыми чешуями. Листья розеточные. Сюда относятся, например, синие подснежники, или пролески, а также гиацинты (Hiacinthus orientalis) с красивыми, сильно пахнущими цветками, собранными в кисти. Родина гиацинта Средиземноморье.
  4. Луковые (Allioideae). Луковица или корневище. Соцветие зонтиковидное, при основании с покрывалом. Коробочка, вскрывающаяся по гнездам. Сюда относится крупный (до 300 видов) род лук (Allium), особенно разнообразно представленный в Средиземноморье, на Кавказе, в Средней Азии, преимущественно в сухих районах.
  5. Спаржевые (Asparagoideae). Корневища, луковицы и клубни отсутствуют. Плод - ягода. Сюда относятся такие известные наши растения, как ландыш, купена, вороний глаз, майник. Для некоторых родов, например спаржи (Asparagus), характерны филлокладии, а листья редуцированы до чешуек.
  6. Сассапарилевые (Smilacoideae). Вьющиеся и лазающие кустарники с сетчато-нервными листьями, часто сильно колючие. Цветки мелкие, раздельнополые, в немногоцветковых соцветиях. Плод - ягода. Наиболее крупный род сассапариль.

К лилейным относится очень большое число растений с крупными, красивыми цветками, давно используемых в садоводстве, как лилии, тюльпаны,

376

гиацинты, эремурусы. Некоторые из них играют весьма важную роль в экономике целых стран, например Нидерландов.

К известнейшим овощным растениям принадлежит репчатый лук (Allium сера), в диком состоянии не известный. Большие посевы лука имеются во многих районах бывшего СССР и других странах. Существует множество сортов. Культивируются и другие виды, в том числе вегетативно размножаемый вид чеснок (A. sativa).

Некоторые лилейные имеют лекарственное значение. К древнейшим сердечным средствам народной медицины относится ландыш, содержащий ядовитые гликозиды. Горький на вкус экстракт из листьев алоэ используют при глазных заболеваниях, при лечении гнойных ран, ожогов и т.п.

Лилейные обычно рассматриваются как центральное семейство однодольных. От него довольно легко проводятся эволюционные линии к амариллисовым, ирисовым и др., связанные с зоофильной специализацией цветка. Связи с такими семействами, как злаки и осоки, выражены гораздо менее ясно.

Семейство агавовые (Agavaceae)

Мощные многолетние травы с многочисленными линейными, часто мясистыми цельнокрайними или колючепильчатыми прикорневыми листьями, редко - древовидные формы. Цветки обоеполые, правильные, в очень крупных и густых кистях, колосьях или метельчатых соцветиях. Околоцветник двойной, 3-членный, венчиковидный, свободно- или более или менее сростнолистный. Тычинок 6, в 2 кругах. Тычиночные нити прикреплены к нижней части околоцветника. Завязь верхняя или нижняя, 3-гнездная, с многочисленными или немногими (до 1) анатропными с 2 интегументами семязачатками в гнезде. Тонкий столбик. Плацентация центрально-угловая. Плод - коробочка, вскрывающаяся по гнездам, или ягода. Семена с эндоспермом. Луковицы и клубни не встречаются. Алкалоиды отсутствуют. Хромосом (2×n) - 18-20 или 30, при этом 25 длинных и 5 коротких.

18 родов и 560 видов в тропиках и субтропиках, в основном в сухих областях.

Агавовые - сравнительно небольшое, но очень яркое семейство. Они совмещают черты лилейных и амариллисовых, поскольку имеют и нижнюю и верхнюю завязь, однако у них не бывает луковиц и клубней. Очень характерно отсутствие алкалоидов.

Самый крупный род семейства - агава (Agave). Существует не менее 250 видов агав, больше всего - в Мексике. Агава американская (A. americana) давно акклиматизирована практически во всех тропических и субтропических областях, а в диком состоянии неизвестна. У большинства агав - розетка из мощных, широких и длинных мечевидных листьев, усаженных по бокам острыми колючками (рис. 195). Очень осторожно приходится пробираться по зарослям, где много агав. В цвету агавы необыкновенно эффектны. Мощное ветвящееся соцветие вздымается до 5 м вверх. Впрочем, цветут агавы обычно раз в жизни (монокарпики). Из сока агав готовят мексиканский напиток пульке. При этом собирают сок, вытекающий на месте среза цветоноса. Потом его подвергают брожению. Количество сока может быть фантастически большим - до 5 л в день, а всего - до 1000 л.

Род драцена (Dracaena), в противоположность агаве, обитает главным образом в Африке и на прилегающих островах. Сюда относится драконовое дерево (D. draco) с Канарских островов. Экземпляр высотой около 20 м, с сильно

377

Рис. 195. Агавовые. Агава (Agave univittata): 1 - цветок в продольном разрезе. Драконовое дерево (Dracaena draco): 2 - цветок; 3 - поперечный разрез завязи. Сансевиерия (Sansevieria cylindrica): 4 - цветок в продольном разрезе
Рис. 195. Агавовые. Агава (Agave univittata): 1 - цветок в продольном разрезе. Драконовое дерево (Dracaena draco): 2 - цветок; 3 - поперечный разрез завязи. Сансевиерия (Sansevieria cylindrica): 4 - цветок в продольном разрезе

ветвящимся стволом, 5 м толщиной, оценивали в свое время в 5000-6000 лет. Вероятно, вид не достигает столь почтенного возраста, но установить последний очень трудно, к тому же толстые стволы часто внутри полые.

Третий род - юкка (Yucca) обитает примерно там же, где агавы. Некоторые виды - невысокие деревья причудливого облика. Юкки интересны сложнейшим способом опыления при посредстве молей. Интересно, правда, что завязи цветков выделяют нектар, который совершенно не используется опылителем. Предполагают, что раньше, до появления юкковых молей, были другие опылители, впоследствии исчезнувшие. Тем не менее образование нормальных плодов происходит лишь на родине юкк, где летают моли.

Практически все представители агавовых очень декоративны.

Юкки и агавы, несмотря на различия в положении завязи, объединены в одно семейство по уникальному хромосомному аппарату (25 длинных и 5 коротких хромосом). Следует ли относить к этому семейству драцену и некоторые другие роды, остается еще спорным, поскольку лилейные обладают большим разнообразием признаков. Многие из них, в частности, не имеют луковиц.

Семейство амариллисовые (Amaryllidaceae)

Травы с клубнями или луковицами и линейными розеточными листьями. Цветки обоеполые правильные, в цимозных, часто зонтиковидных соцветиях. Околоцветник двойной, 3-членный, венчиковидный, свободно- или сростнолепестный. Тычинок 6 в 2 кругах. Тычиночные нити свободные или сросшиеся. Часто - привенчик тычиночного происхождения (рис. 196). Завязь нижняя, 3-гнездная, с многочисленными анатропными семязачатками с 2, реже 1 интегументом. Столбик с 3-раздельным или головчатым рыльцем. Плацентация центрально-угловая. Плод - коробочка. Семена с эндоспермом. Характерны различные алкалоиды, главным образом в луковицах.

65 родов и 860 видов, главным образом в тропиках и субтропиках Южного полушария, некоторые роды - в умеренно теплых зонах.

Амариллисовые очень похожи на лилейные, от которых отличаются в основном нижней завязью. Несколько родов этого семейства обитают в Крыму и на Кавказе. Например, настоящие подснежники (Galanthus). Цветут они очень рано, в марте, а в лесах Черноморского побережья Кавказа - даже в январе. Цветонос несет всего один поникающий цветок снежно-белого цвета.

378

Рис. 196. Амариллисовые. Нарцисс (Narcissus poëticus): 1 - верхняя (а) и нижняя (б) части растения; 2 - цветок в продольном разрезе. Кринум (Crinum kirkii): 3 - цветок. Подснежник (Galanthus nivalis): 4 - цветок в продольном разрезе; 5 - его диаграмма
Рис. 196. Амариллисовые. Нарцисс (Narcissus poëticus): 1 - верхняя (а) и нижняя (б) части растения; 2 - цветок в продольном разрезе. Кринум (Crinum kirkii): 3 - цветок. Подснежник (Galanthus nivalis): 4 - цветок в продольном разрезе; 5 - его диаграмма

Все амариллисовые декоративны. Многие относятся к излюбленным красиво цветущим растениям комнатного цветоводства, другие разводятся в садах и парках. Наиболее известны нарциссы (Narcissus), в диком состоянии растущие в основном в Средиземноморье, где они зацветают уже в декабре.

В культуре - несколько видов и множество сортов. В отличие от подснежников в цветках нарциссов хорошо развит привенчик, своей желтой окраской контрастирующий с белыми листочками околоцветника. Привенчик имеет форму трубки, иногда довольно длинной (сорта-"трубачи"). При различных занятиях с амариллисовыми следует помнить, что их луковицы, как правило, ядовиты.

Амариллисовые, несомненно, связаны в своем происхождении с лилейными, с которыми они имеют целый ряд общих признаков, в том числе эмбриологических и фитохимических. Помимо нижней завязи для амариллисовых характерны (хотя и не для всех) привенчики и цимозные, зонтиковидные соцветия, с листочками покрывала. Придавая большое значение последнему признаку, некоторые ученые предлагали перенести в амариллисовые из лилейных подсемейство луковых (Allioideae), несмотря на верхнюю завязь.

379

Семейство диоскорейные (Dioscoreaceae)

Вьющиеся или лазающие, часто одревесневающие растения с очередными или супротивными широкими, нередко сердцевидными листьями и клубнями. Цветки большей частью раздельнополые, правильные, мелкие, невзрачные, в кистях, колосьях или метелках. Околоцветник двойной, 3-членный, чашечковидный, обычно сростнолистный при основании. Тычинок 6 в 2 кругах, иногда внутренние превращены в стаминодии или отсутствуют. Тычиночные нити свободные или сросшиеся в колонку. Завязь нижняя, 3-гнездная, обычно с 2 анатропными семязачатками с 2 интегументами в гнезде. Стилодии иногда 2-раздельные. Плацентация центрально-угловая. Плод - коробочка (рис. 197). Листья пальчатонервные, часто пазушные клубни (гипертрофированные почки).

10 родов и 650 видов, в основном в тропиках и субтропиках. Три вида диоскорейных встречаются в нашей стране - на Кавказе и на Дальнем Востоке.

Некоторые виды крупнейшего в семействе роде диоскорея (Dioscorea), насчитывающего 600 видов, часто культивируются в тропиках из-за богатых крахмалом клубней, различной морфологической природы (корень, гипокотиль и др.), например батат, или ямс (D. batatus), и диоскорея съедобная (D. esculenta).

Рис. 197. Диоскорейные. Диоскорея японская (Dioscorea nipponica): 1 - ветвь женского растения с плодами; 2 - мужской цветок в продольном разрезе. Батат (Dioscorea batatus): 3 - часть ветви мужского растения. Диоскорея трехлистная (Dioscorea trifoliata): 4 - женский цветок
Рис. 197. Диоскорейные. Диоскорея японская (Dioscorea nipponica): 1 - ветвь женского растения с плодами; 2 - мужской цветок в продольном разрезе. Батат (Dioscorea batatus): 3 - часть ветви мужского растения. Диоскорея трехлистная (Dioscorea trifoliata): 4 - женский цветок

380

Диоскорейные - подвинутое семейство, несомненно, находящееся в родстве с лилейными. По внешнему виду они сходны с подсемейством сассапарилевых, у которых сходная жизненная форма, раздельнополые цветки и плоды - ягоды. Возможно, сассапарилевые и диоскорейные представляют параллельные стволы. Формально диоскорейные отличаются от всех лилейных нижней завязью.

381


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout