<< Главная страница

Порядок Чешуецветные (Glumiflorae)

Семейство злаки (Gramineae, или Роасеае)

Многолетние или однолетние травы, иногда с одревесневающими надземными побегами и даже древовидные, обычно с полыми в междоузлиях

388

Рис. 202. Эриокаулоновые. Эриокаулон Вуда (Eriocaulon woodii): 1 - общий вид. Эриокаулон сплюснутый (Eriocaulon compressum): 2 - головка. Эриокаулон горбатый (Eriocaulon gibbosum): 3 - мужской цветок (ч - чашечка). Эриокаулон серый (Eriocaulon griseum): 4 - женский цветок (околоцветник в виде волосков). Эриокаулон семигранный (Eriocaulon septangulare): 5 - диаграмма цветка. Пепалантус гайянский (Раераlanthus gayanensis): 6 - общий вид. Пепалантус беловойлочный (Paepalanthus albo-lanatus): 7 - мужской цветок (чашечка и три тычинки удалены, венчик в развертке)
Рис. 202. Эриокаулоновые. Эриокаулон Вуда (Eriocaulon woodii): 1 - общий вид. Эриокаулон сплюснутый (Eriocaulon compressum): 2 - головка. Эриокаулон горбатый (Eriocaulon gibbosum): 3 - мужской цветок (ч - чашечка). Эриокаулон серый (Eriocaulon griseum): 4 - женский цветок (околоцветник в виде волосков). Эриокаулон семигранный (Eriocaulon septangulare): 5 - диаграмма цветка. Пепалантус гайянский (Раераlanthus gayanensis): 6 - общий вид. Пепалантус беловойлочный (Paepalanthus albo-lanatus): 7 - мужской цветок (чашечка и три тычинки удалены, венчик в развертке)

стеблями, интеркалярной меристемой и очередными 2-рядно расположенными линейными листьями, как правило с незамкнутыми влагалищами и язычками в месте перехода влагалища в пластинку. Цветки обоеполые, в колосках, собранных в сложные соцветия, окруженные цветковыми чешуями и с 1-2 цветочными пленками (лодикулами). Тычинок обычно 3, с качающимися пыльниками и длинными тычиночными нитями. Завязь верхняя, 1-гнездная с 1 семязачатком, с 1 интегументом. Рылец 2, перистых, сидячих или на столбике. Плод - зерновка, обычно заключенная в цветковые, иногда еще и в колосковые чешуи, редко (у бамбуков) - костянка или ягодообразный. Семена с обильным эндоспермом.

Около 700 родов и 8000 видов по всему земному шару, особенно на открытых пространствах, часто доминируют в растительных сообществах.

Одно из крупнейших семейств покрытосеменных растений, по количеству видов занимающее 4-е, а по количеству родов - даже 2-е место. Злаки играют огромную роль в природной растительности всех зон Земли, а их хозяйственное значение большее, чем у любого другого семейства.

О морфологическом строении злаков следует поговорить более подробно. Стебли злаков ветвятся, как правило, в нижней части, под землей или над поверхностью земли. Здесь находятся сближенные

389

узлы - так называемая зона кущения. В зависимости от направления роста побегов, степени сближенности узлов, характера возобновления различают корневищные, рыхлокустовые, корневищно-кустовые, плотнокустовые, плотнодерновинные и некоторые другие типы злаков. В филогенетическом отношении большое значение придают делению всех злаков на розеткообразующие, когда побег имеет розеточный участок, с укороченными междоузлиями и большим числом зеленых листьев, и безрозеточные - без такого участка.

У корневищных злаков из почек зоны кущения образуются длинные побеги, растущие под землей горизонтально, как у костра безостого (Bromopsis inermis). У рыхлокустовых злаков побеги сначала растут косо вверх, а затем загибаются вертикально вверх, причем число таких побегов не очень велико. К розеткообразующим рыхлокустовым злакам относится, например, лисохвост луговой (Alopecurus pratensis). У костра безостого на концах длинных корневищ формируются кусты. Подобные злаки относятся к корневищно-кустовым. К плотнокустовым розеткообразующим видам относятся почти все виды рода ковыль (Stipa).Возникновение плотнокустовых форм связано с переходом от вневлагалищного возобновления к внутривлагалищному. При первом типе возобновления побеги пробивают влагалище и выходят наружу, при втором - растут вертикально вверх внутри влагалища и потом выходят из него рядом с материнским стеблем. К безрозеточным злакам принадлежат не только все древовидные и кустарниковые формы, но также и многие многолетние травы. Среди последних также есть и корневищные, и плотно-, и рыхлокустовые формы. Так, обыкновенный европейский лесной злак перловник поникший (Melica nutans) - безрозеточный, рыхлокустовой. Жизненные формы однолетников менее разнообразны, но среди них также встречаются розеткообразующие и безрозеточные виды.

Колоски злаков собраны в довольно разнообразные сложные соцветия (рис. 203). Чаще всего встречаются метелки: овес (Avena), мятлик (Роа), костер (Bromus Bromopsis); сложные колосья: рожь (Secale), пшеница (Triticum); у некоторых родов соцветие - султан: тимофеевка (Phleum), лисохвост (Alopecurus). Нередкие в тропиках пальчатые соцветия встречаются лишь у немногих злаков умеренной зоны Евразии, например свинорой (Cynodon).

Каждый колосок имеет главную ось, на которой двурядно, как листья на побеге, располагаются чешуи. Две самые нижние чешуи, в пазухах которых не располагается цветков, называются нижней и верхней колосковыми чешуями. Затем следуют нижние цветковые чешуи, каждая из которых является кроющей по отношению к одному из цветков колоска. Число цветков в колоске различно. Их может быть до 20 и даже более, но у очень многих злаков - всего 1. Нижняя цветковая чешуя рассматривается как кроющий лист бокового побега, несущего 1 цветок (очень редко - 2-3). Часто она имеет ости, отходящие от ее верхушки или середины. Иногда ости перистые и очень длинные, способствующие распространению плодов по ветру, или крепкие и острые, цепляющиеся за шерсть животных и одежду.

Если природа нижней цветковой чешуи не вызывает сомнений, то верхняя цветковая чешуя и лодикулы, расположенные выше на боковой оси колоска, служат предметами давних дискуссий. От взглядов на их природу, в сущности, зависит и толкование цветка злаков. Здесь существует три точки зрения. 1) Верхняя цветковая чешуя образовалась в результате срастания двух листочков околоцветника наружного круга, о чем говорит наличие у нее двух боковых жилок и отсутствие средней жилки. Лодикулы же представляют собой редуцированный внутренний круг околоцветника. Таким образом, эта точка зрения

390

Рис. 203. Злаки. Мятлик луговой (Pod pratensis): 1 - верхняя часть цветущего растения. Пшеницa (Triticum): 2 - верхняя часть растения; 3 - цветок с лодикулами; 4 - зерновка в продольном разрезе (э - эндосперм; ал - алейроновый слой; кл - колеоптиль; кр - колеориза; щ - щиток; п - почечка; эб - эпибласт); 5 - диаграмма цветка (н.ц.чш - нижняя цветковая чешуя; в.ц.чш - верхняя цветковая чешуя; л - лодикулы). Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis): 6 - верхняя часть цветущего растения. Костер безостый (Bromopsis inermis): 7- двулетнее растение в июле; 8 - схема кущения лугового рыхлокустового злака (n, n+1, n+2, n+3 - порядки ветвления; 9 - схема строения трехцветкового колоска фестукоидного злака (к.чш - колосковые чешуи; н.ц.чш - нижняя цветковая чешуя; в.ц.чш - верхняя цветковая чешуя; л - лодикулы; тч - тычинки; пс - пестик); 10 - схема строения пары одноцветковых колосков соргового злака
Рис. 203. Злаки. Мятлик луговой (Pod pratensis): 1 - верхняя часть цветущего растения. Пшеницa (Triticum): 2 - верхняя часть растения; 3 - цветок с лодикулами; 4 - зерновка в продольном разрезе (э - эндосперм; ал - алейроновый слой; кл - колеоптиль; кр - колеориза; щ - щиток; п - почечка; эб - эпибласт); 5 - диаграмма цветка (н.ц.чш - нижняя цветковая чешуя; в.ц.чш - верхняя цветковая чешуя; л - лодикулы). Лисохвост луговой (Alopecurus pratensis): 6 - верхняя часть цветущего растения. Костер безостый (Bromopsis inermis): 7- двулетнее растение в июле; 8 - схема кущения лугового рыхлокустового злака (n, n+1, n+2, n+3 - порядки ветвления; 9 - схема строения трехцветкового колоска фестукоидного злака (к.чш - колосковые чешуи; н.ц.чш - нижняя цветковая чешуя; в.ц.чш - верхняя цветковая чешуя; л - лодикулы; тч - тычинки; пс - пестик); 10 - схема строения пары одноцветковых колосков соргового злака

391

рассматривает цветок злаков как производный от типичного 3-членного 5-кругового цветка однодольных: определенные основания для нее дает то, что у некоторых злаков присутствуют 3 лодикулы, 2 круга тычинок и 3 рыльца. 2) К околоцветнику следует относить только лодикулы, а верхнюю цветковую чешую рассматривать как предлист, несколько схожий по строению с предлистьями в вегетативной сфере. 3) Цветок злаков изначально голый. И лодикулы, и верхнюю цветковую чешую следует рассматривать как предлистья. Если появляется 3-я лодикула, она закладывается выше двух первых на оси цветка, и отнюдь им не гомологична. Эта точка зрения в особенности основывается на данных морфогенеза цветка. Весьма неясна также роль лодикул. Раньше основной функцией лодикул считалось раздвигание чешуи колоска вследствие набухания. Сейчас ученые не удовлетворяются таким толкованием и приписывают лодикулам целый ряд функций, как-то: регулирование водного режима, запасание питательных веществ и др.

У многих злаков наблюдаются более или менее существенные изменения в строении колоска по сравнению с описанным выше. Так, колосковая чешуя может быть только 1 или вообще отсутствовать. Наоборот, нижних цветковых чешуи в 1-цветковом колоске бывает 2, например в трибе просовых (Paniceae). Тычинок может быть 2, а лодикулы полностью отсутствовать.

Весьма спорна также природа гинецея злаков. По мнению одних ученых, он состоит из 3 плодолистиков, о чем свидетельствуют 2-3 рыльца и 2-3 сосудистых пучка в стенке завязи. В настоящее время все большее распространение получает гипотеза, согласно которой гинецей злаков образован лишь 1 плодолистиком. Наличие 2-3 пучков в стенке завязи не противоречит этой точке зрения, поскольку листья злаков имеют 2-3 и более одинаково развитые жилки.

Остановимся еще на строении зародыша злаков. Напомним, что он имеет на одной стороне щиток, прилегающий к эндосперму и охватывающий остальную часть зародыша, а на другой стороне небольшой вырост - эпибласт. Зародышевый корешок в нижней части зародыша одет колеоризой. Зародышевая почка имеет зачатки нескольких листьев, покрытых колеоптилем. Щиток часто принимается за единственную видоизмененную семядолю, а эпибласт (он есть не у всех злаков) - за рудимент второй семядоли. Колеоптиль же, прикрывающий зародышевую почку, часто считают выростом щитка. Однако существует и совершенно другая точка зрения на зародыш злаков. Согласно ей, щиток - не семядоля, а главная ось зародыша. Единственная семядоля представлена эпибластом, а колеоптиль - это предлист зародышевой почки. Последняя, таким образом, является побегом второго порядка.

Детали строения зародыша и в целом семени злаков, как и вышеобсуждавшиеся, признаки, играют существенную роль в их систематике. К этому следует добавить, что в систематике злаков в большей степени, чем в любом другом семействе, используются анатомические признаки, как-то: особенности расположения сосудистых пучков стебля, строение эпидермы, расположение мезофилла в листьях, строение склеренхимных обкладок сосудистых пучков и др.

Злаки распространены необычайно широко. Это, бесспорно, самое "вездесущее" из всех семейств покрытосеменных растений, одинаково характерное для холодных, умеренных и тропических широт и для громадного большинства типов растительности. Большинство наших представителей принадлежит к фестукоидным или мятликовым злакам (подсемейство Pooideae). В тропиках больше распространены полевичковые, сорговые и просовые злаки.

392

Разными систематиками злаки делятся на различное число подсемейств. Приведем наиболее крупные из них.

  1. Мятликовые, или овсяницевые (Pooideae). Сюда относится большинство злаков умеренных широт, как с 1-цветковыми, так и с многоцветковыми колосками: мятлик (Роа), овсяница (Festuca), ковыль (Stipa), тимофеевка (Phleum) и др. Это так называемые фестукоидные злаки, включающие около 250 родов.
  2. Полевичковые (Eragrostoideae). Очень характерный признак подсемейства, в отличие от предыдущего, всего 3 жилки на колосковых чешуях. Цветковые чешуи не прилегают плотно к зерновке. 105 родов, из которых многие заходят в умеренные широты. Сюда относится, например, нередкий в степной зоне свинорой (Cynodon dactylon), один из немногих у нас злаков с пальчатым соцветием.
  3. Просовые (Panicoideae). Колоски 1-цветковые, однако нижних цветковых чешуи две. Остей, как правило, не бывает. Около 100 родов, главным образом в тропиках и субтропиках, но имеются представители и в умеренных широтах. Из дикорастущих злаков к этому подсемейству относится обычное у нас петушье просо (Echinochloa crus-galli).
  4. Сорговые (Andropogonoideae). Очень характерно расположение колосков парами. Один - сидячий обоеполый, другой - на ножке, мужской или вообще стерильный. Строение колоска такое же, как и у просовых, но отвердевают при плодах не внутренние, а наружные чешуи колоска. 95 родов, в основном распространенных в теплых широтах. Бородач (Andropogon ischaemum) образует даже особые бородачевые степи в Закавказье.
  5. Бамбуковые (Bambusoideae). Характеризуются одревесневающими, часто очень высокими, до 30 м, стеблями, нередко ветвящимися в верхней части. У некоторых представителей плод не зерновка, а в виде костянки или ягоды. Около 100 родов. Бамбуковые - наиболее "тропическое" из всех подсемейств, свойственное в основном влажным лесам. Несколько видов рода саза (Sasa) встречается в России на Южном Сахалине и Южных Курилах. Размеры их сравнительно невелики, до 2,5 м.

Вопрос о примитивности и подвинутости определенных подсемейств злаков далек от окончательного решения.

Многие злаки - прекрасные кормовые травы, играющие большую роль на сенокосных и пастбищных угодьях. К хорошо поедаемым видам относятся, например, овсяница луговая (Festuca pratensis), костер безостый (Bromopsis inermis), пырей ползучий (Elytrigia repens) и многие другие. Напротив, имеются плохо поедаемые и совсем не поедаемые злаки, как белоус (Nardus stricta) и щучка (Deschampsia cespitosa).

Особенно велика, конечно, хозяйственная роль злаков как пищевых, хлебных растений. Важнейшие среди них - пшеница, рис и кукуруза.

Пшеница занимает огромные посевные площади на всех континентах, в основном в зонах степей, саванн, полупустынь и т.п. Особенно распространены твердая пшеница (Triticum durum) и мягкая пшеница (Т. vulgare). Зерновка у мягкой пшеницы на изломе мучнистая, у твердой - стекловидная. По времени высева различают озимые и яровые сорта. Вообще же, разновидностей и сортов пшеницы выведено очень много. Только в нашей стране районировано не менее 100 сортов. Для выведения сортов часто используют гибридизацию, в том числе межродовую (пшенично-пырейные гибриды). Особенно ценятся сорта, культивируемые в засушливых районах. Тем не менее пшеница довольно требовательна к влаге, особенно в период выхода в трубку - налива зерна. Родина пшениц - Закавказье, Передняя Азия, Эфиопия. Пшеница - один из

393

основных объектов, позволивших Н.И.Вавилову создать учение о центрах происхождения и расселения культурных растений и показать огромный исходный генетический полиморфизм.

Родина кукурузы, или маиса (Zea mays), - Америка. Это высокий злак с заполненным (не полым) стеблем. В противоположность громадному большинству злаков, соцветия кукурузы раздельнополые, но находятся на одном и том же растении (однодомность!). Мужские цветки - в метелках, женские - в початках. Культура кукурузы распространена по всему миру, но в относительно теплых районах (в более северных - на силос). Кукуруза интенсивно возделывается на Украине, в Молдавии, на Кавказе, в Средней Азии, на Дальнем Востоке. Кукуруза - очень рентабельная культура, высокой производительности и многостороннего использования. Дикие предки ее не известны.

Огромное значение для человечества имеет рис (Oryza sativa). Для половины населения Земли это основной источник питания. Особенно велика роль риса в странах Юго-Восточной Азии. Рис полностью определяет культурные ландшафты во многих провинциях Китая, Вьетнама, Индии. Рис возделывают на полях, заливаемых во время вегетации водой. С одного и того же поля в тропиках снимают несколько урожаев в год. Существует множество сортов риса, различающихся формой, окраской, размерами зерен и другими признаками. Есть различия и в их использовании. Так, далеко не все сорта пригодны для изготовления знаменитого узбекского плова. В последние десятилетия рисовые плантации появились на Северном Кавказе и Украине. Рис, по-видимому, азиатского происхождения и еще в 5-м тысячелетии до н.э. возделывался в Китае.

Для стран Азии и Африки большое значение имеют виды сорго (Sorghum). Родина сорго - экваториальная Африка, а вторичные центры происхождения - Индия и Китай. Тропические сорта сорго - часто очень высокие растения высотой до 7 м. На небольших площадях сорго выращивают и в России - на Дальнем Востоке. Сорго теплолюбиво и засухоустойчиво, хорошо переносит повышенную концентрацию солей в почве.

Для стран умеренного климата важное значение имеют ячмень, рожь и овес. Из них наиболее широко разводится ячмень (Hordeum). Около 30% всех посевных площадей под ячменем сосредоточено в России, на 2-м месте - Китай. Сложные колосья ячменя несколько похожи на рожь, но ости необыкновенно длинные. Ячмень - самая скороспелая из всех зерновых культур. Поэтому, например, в горах Кавказа - это единственный хлебный злак. Из ячменя получают перловую и ячневую крупы. Издавна крупнейший потребитель ячменя - пивоваренная промышленность.

Рожь (Secale cereale) начала культивироваться более 1000 лет до н.э. Это важная для нашей страны сельскохозяйственная культура. Особыми и превосходными вкусовыми качествами обладает хлеб, выпекаемый из ржаной муки. Более половины посевных площадей под рожью сосредоточено в нашей стране.

Овес (Avena sativa) имеет значение главным образом как кормовая культура. Наконец, следует упомянуть просо (Panicum miliaceum), которое издавна возделывается в Казахстане, на Украине, на юге европейской части России. Наиболее крупные площади под этой культурой сосредоточены в Индии, Китае, Нигерии. Очищенные зерна проса известны под названием "пшено".

Особое значение имеет сахарный тростник (Saccharum spontaneum), наряду с сахарной свеклой он - основной источник для получения сахара. Сахарный тростник - злак высотой до 6 м, с заполненными стеблями, в паренхимных клетках которого содержится до 20% сахара. Сахарный тростник -

394

тропическая культура родом, по-видимому, из Юго-Восточной Азии, но широко распространившаяся по разным странам. Настоящей страной сахарного тростника можно назвать Кубу, где эта культура особенно обращает на себя внимание.

Огромное значение в жизни населения тропических стран играют бамбуки. Из их стволов делают мебель, изгороди, крыши и стены домов (бамбуковые хижины), ведра, посуду, луки, шляпы, подошвы для обуви, желоба для проведения воды и десятки других предметов. Высаживаемые около домов бамбуки очень быстро растут, так что деревенская улица нередко представляет собой коридор между зелеными зарослями бамбука.

Злаки, в целом, - высокоспециализированное ветроопыляемое семейство. Об анемофилии говорят такие признаки, как отсутствие яркоокрашенных частей цветка, нектарников, редукция околоцветника, качающиеся пыльники на длинных тычиночных нитях, большое количество мелкой неклейкой пыльцы, перистые рыльца. Показано, что цветение злаков подвержено явной суточной периодичности. Лишь немногие виды цветут значительную часть суток, цветение большинства злаков ограничено немногими, самыми различными у разных видов, часами. Имеются и виды с двумя пиками цветения, например в утренние и вечерние часы. Ясно, что подобная упорядоченность ритмов цветения повышает вероятность опыления рылец пыльцой того же вида и предотвращает напрасный расход пыльцы. В большинстве случаев злаки - перекрестноопыляющиеся растения, но нередко имеет место и самоопыление. Довольно часто среди злаков встречается апомиксис.

Многие ученые рассматривают цветок злаков как вторично упрощенный вследствие специализации к анемофилии. Предполагают, что предковые формы, давшие начало злакам, обладали 3-членным, 2-круговым околоцветником и 6 тычинками. Однако есть и другие взгляды. С современными семействами злаки трудно сравнивать. Часто отмечают некоторые черты сходства злаков и пальм (похожие проростки, плоды некоторых пальм схожи с зерновками злаков, пыльцевые зерна злаков легко выводятся от пальм). Однако непосредственно от пальм злаки вывести затруднительно. По жизненной форме первичные злаки были, возможно, розеткообразующими многолетними травами, без специализированных подземных органов.

395


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout