<< Главная страница

КЛАСС МХИ (MUSCI, ИЛИ BRYOPSIDA)

Представители этого класса характеризуются наличием листостебельных побегов и, как правило, радиальной симметрии. У зеленых и андреевых мхов листья многослойные; у сфагнума они хотя и однослойные, но при этом дифференцированы на два типа высокоспециализированных клеток. Развивающиеся на стеблях или листьях ризоиды всегда многоклеточные, часто обильно ветвящиеся. Они образуют войлок на поверхности стеблей, либо, переплетаясь, формируют шнуровидные тяжи. Коробочка спорогония в отличие от печеночников имеет сложное строение; она состоит из урночки и крышечки. Внутри урночки разными путями формируется спорангий со спорами. При созревании крышечка отскакивает, способствуя активному выбрасыванию спор, поэтому элатеры у мхов отсутствуют. Развивающаяся из споры протонема резко отличается от взрослого гаметофита; она имеет форму ветвящейся нити либо пластинки.

Подавляющее число видов мхов в отличие от печеночников приурочено к сырым местообитаниям умеренных и холодных областей, где они играют большую роль в формировании ландшафтов северной тайги и тундры. В тропиках они распространены главным образом в горах; в степях и пустынях встречаются лишь одиночные виды мхов. Незначительное число видов перешло ко вторично водному образу жизни. Несмотря на широкое распространение мхов по всему земному шару, каждый род, а иногда вид, проявляет избирательность к механическому и химическому составу почв; одни мхи, предпочитающие богатые почвы, селятся на гниющих стволах, на навозе, на трупах. Другие, а их большинство, являются олиготрофами - они осваивают бедные песчаные или каменистые почвы.

Класс мхи включает более 14,5 тыс. видов и объединяет 3 подкласса - сфагновые, зеленые и андреевы мхи.

ПОДКЛАСС СФАГНОВЫЕ, БЕЛЫЕ, ИЛИ ТОРФЯНЫЕ МХИ (SPHAGNIDAE)

Этот подкласс представлен одним порядком Sphagnales, одним семейством Sphagnaceae с одним родом сфагнум (Sphagnum), объединяющим свыше 300 видов, которые морфологически довольно трудно различаются. В России произрастает 42 вида. Сфагновые мхи наиболее широко распространены в умеренной зоне Северного полушария, где на обширных пространствах они формируют верховые сфагновые болота. Поселяясь на влажных местах, многие виды сфагнума способствуют быстрому заболачиванию этих территорий благодаря способности активно и быстро поглощать влагу и прочно ее удерживать. Это объясняется высокой специализацией морфологического и анатомического строения гаметофита. Развитие гаметофита начинается с прорастания споры, которая вначале формирует однорядную нить. Если прорастание споры происходит в воде, то сохраняется нитчатая структура. При прорастании ее на поверхности влажной почвы сначала из нити образуется округлая, а затем лентовидно-лопастная пластинка размером до 1 см с многоклеточными ветвящимися ризоидами (рис. 24). По краям пластинки формируются почки, из которых развиваются олиственные побеги гаметофита. Поскольку происходит массовое высевание спор, образуется много протонем, каждая из которых может развивать по нескольку побегов. Поэтому сфагновые мхи произрастают густыми куртинками, образуя на поверхности почвы сплошной ковер. Он подобно губке способен активно поглощать влагу. Молодые побеги, возникающие на

52

Рис. 24. Сфагнум (Sphagnum): 1 - молодая протонема; 2 - протонема с молодым побегом; 3 - внешний вид растения; 4 - участок побега с генеративными веточками; 5 - участок антеридиальной веточки; 6 - он же с удаленными листьями; 7 - лопнувший антеридий; 8 - сперматозоид; 9 - участок архегониальной веточки; 10 - зачаток спорогония; 11 - верхушка архегониальной веточки со спорогонием; 12 - спорогоний на гаметофите; м. п - молодой побег; г. п - горизонтальный побег; св. п - свисающий побег; ан. п - антеридиальный побег; ар. п - архегониальный побег; ан - антеридий; ар - архегоний; спг - спорогоний; л. н - ложная ножка; г - гаустория; кол - колонка; сп - спорангий; кр - крышечка; ш - остаток шейки архегония
Рис. 24. Сфагнум (Sphagnum): 1 - молодая протонема; 2 - протонема с молодым побегом; 3 - внешний вид растения; 4 - участок побега с генеративными веточками; 5 - участок антеридиальной веточки; 6 - он же с удаленными листьями; 7 - лопнувший антеридий; 8 - сперматозоид; 9 - участок архегониальной веточки; 10 - зачаток спорогония; 11 - верхушка архегониальной веточки со спорогонием; 12 - спорогоний на гаметофите; м. п - молодой побег; г. п - горизонтальный побег; св. п - свисающий побег; ан. п - антеридиальный побег; ар. п - архегониальный побег; ан - антеридий; ар - архегоний; спг - спорогоний; л. н - ложная ножка; г - гаустория; кол - колонка; сп - спорангий; кр - крышечка; ш - остаток шейки архегония

53

протонеме, густо покрыты мелкими листьями, а в основании развиваются многоклеточные ризоиды. С началом ветвления побегов образование ризоидов прекращается, и взрослые растения сфагнума полностью лишены их. На уровне каждого 4-5-го листа на побеге закладывается почка, которая, начав развиваться, сразу неоднократно ветвится, в результате чего формируется пучок из 2-7 боковых веточек. На вершине главного побега, где узлы еще сближены, пучки этих молодых веточек образуют плотную головку. По мере роста побега междоузлия его увеличиваются и пучки раздвигаются. В пределах каждого пучка пространственное размещение и функции боковых побегов оказываются четко разграниченными. Одни веточки занимают горизонтальное или косо наклонное положение, другие же, более тонкие и длинные, поникают, плотно прилегая к главному стеблю. Таким образом, вдоль всего побега от основания до самой вершины формируется система горизонтальных и поникающих ветвей. Горизонтальные побеги прежде всего осуществляют процесс фотосинтеза; кроме того, переплетаясь с боковыми веточками соседних растений, они способствуют поддержанию слабого главного побега в вертикальном состоянии. В результате переплетения горизонтальных побегов образуется паутинистая куртинка, насасывающая воду. Следовательно, горизонтальные боковые побеги выполняют функции фотосинтеза, опорную и водопоглощающую. Поникающие побеги, плотно облегающие стебель главного побега от самой вершины до основания наподобие фитиля, способствуют не только поглощению воды из почвы, но и быстрой транспортировке ее к самой вершине побега по принципу капиллярности. Этим и объясняется отсутствие ризоидов у взрослых растений. Как главный, так и боковые побеги густо покрыты мелкими (2-3 см) яйцевидными листьями.

Рис. 25. Сфагнум (Sphagnum): 1 - анатомическое строение листа (вид сверху); 2 - поперечный разрез листа; 3 - дифференциация клеток листа; 4 - поперечный разрез стебля; г. к - гиалиновая клетка; х. к - хлорофиллоносная клетка; гд - гиалодерма; м. т - механическая ткань; сц - сердцевина; п - пора; г - гиалиновое утолщение
Рис. 25. Сфагнум (Sphagnum): 1 - анатомическое строение листа (вид сверху); 2 - поперечный разрез листа; 3 - дифференциация клеток листа; 4 - поперечный разрез стебля; г. к - гиалиновая клетка; х. к - хлорофиллоносная клетка; гд - гиалодерма; м. т - механическая ткань; сц - сердцевина; п - пора; г - гиалиновое утолщение

Листья у всех видов сфагнума однослойные, но вместе с тем высокоспециализированные (рис. 25). Молодые листья, находящиеся еще в почке, состоят из однородных зеленых клеток ромбовидной формы. По мере развития листа эти клетки дифференцируются на два типа; так, одна из ромбовидных клеток начинает быстро увеличиваться в размере в разных направлениях, при этом четыре прилегающие к ним клетки растут вслед за ней, сильно удлиняясь и сохраняя небольшой диаметр. В крупной клетке происходит ряд изменений: уменьшается количество хлоропластов вплоть до полного исчезновения. На первичную оболочку изнутри в виде колец или спирали откладывается

54

вторичная оболочка, состоящая из коллоидного вещества гиалина, поэтому и клетка называется гиалиновой. На последнем этапе формирования этих клеток в оболочках появляются сквозные округлые отверстия - сквозные поры, после чего клетка отмирает и заполняется воздухом. Через капиллярные отверстия вода засасывается в полость клетки, а коллоидальный гиалин, обладающий способностью сильно набухать, прочно удерживает влагу. Поэтому гиалиновые клетки называют также водоносными. В засушливые периоды времени вода из гиалиновых клеток испаряется, при этом гиалиновые утолщения играют роль внутренних распорок, которые предотвращают спадение клеток. Воздух, заполняющий гиалиновые клетки, обусловливает светло-зеленую окраску листьев и всего растения, почему сфагновые мхи часто называют белыми мхами. Между гиалиновыми клетками зажаты узкие длинные живые клетки. По мере их формирования количество хлоропластов в них увеличивается, т.е. их основная функция становится фотосинтезирующей. У видов сфагнума затененных местообитаний хлорофиллоносные клетки расположены между гиалиновыми на верхней стороне листа; у видов открытых, светлых мест они либо глубоко залегают между гиалиновыми, либо расположены с нижней стороны, что предотвращает разрушение хлоропластов от прямых солнечных лучей. По соотношению размеров гиалиновых и хлорофиллоносных клеток листья поникающих и горизонтальных побегов довольно четко отличаются друг от друга. В листьях поникающих побегов гиалиновые клетки очень крупные, в их стенках содержится большое количество крупных сквозных пор, а в листьях горизонтальных побегов гиалиновые клетки мельче; относительно широкие хлорофиллоносные клетки содержат большое количество хлоропластов.

В стебле сфагнума выделяются три типа ткани: с поверхности расположены 2-5 слоев клеток гиалодермы, иногда именуемой эпидермой или корой (см. рис. 25). Функция гиалодермы - поглощение и удержание воды; ее крупные паренхимные тонкостенные клетки построены по типу гиалиновых клеток листа. Они имеют гиалиновые утолщения и сквозные отверстия на всех стенках клетки, поэтому вода может распространяться в соседние клетки во всех направлениях. Гиалин обнаруживает кислую реакцию, благодаря чему не только само растение, но и окружающая его среда имеет кислую реакцию. Этим объясняются антисептические свойства сфагнума. К центру от гиалодермы расположена механическая ткань, по аналогии с древесиной называемая древесинным (но не древесным) цилиндром. Она состоит из очень узких прозенхимных клеток с сильно утолщенными стенками бурого цвета. Механическая ткань занимает, как правило, незначительную часть стебля, поэтому у большинства видов сфагнума стебли слабые, поникающие. В центре расположена паренхима сердцевины. Таким образом, анатомо-морфологические особенности сфагнума объясняют постоянство влажной среды, в которой они обитают. Сфагнум, будучи многолетним растением, никогда не достигает больших размеров - у разных видов они колеблются от 5 до 20 см. Это объясняется тем, что по мере нарастания молодых частей побега его прошлогодние участки отмирают. Однако разложение отмерших частей растения в пересыщенной влагой закисленной почве затруднено. В анаэробных условиях происходит процесс торфонакопления, поэтому сфагновые мхи часто называют торфяными мхами.

Половые органы развиваются на специализированных боковых генеративных побегах, расположенных у вершины главного побега в пучках вместе с вегетативными побегами (см. рис. 25). Созревание половых органов происходит

55

осенью, а половой процесс может происходить либо осенью, либо весной следующего года. Одни виды сфагнума однодомные, другие - двудомные. Антеридиальные побеги имеют вид коротких, расширенных на вершине веточек с правильными рядами широких, черепитчато налегающих друг на друга листьев красноватого, желтого или темно-зеленого цвета. В пазухах этих листьев на длинных ножках расположены антеридии, вскрывающиеся на вершине зубцами. Длинные, нитевидные, спирально закрученные сперматозоиды снабжены двумя жгутиками.

Короткие архегониальные веточки имеют вид овальной почки; в их основании располагаются широкие листья, а на вершинах - нитевидные парафизы и 2-4 архегония. Один архегоний, начавший развиваться раньше других, подавляет развитие других архегониев, поэтому на каждой боковой веточке формируется только по одному спорогону. У многих видов сфагнума имеются весьма специализированные гаустории - их периферические клетки имеют вид сосочков, с помощью которых гаустория внедряется в ткань гаметофита. Крупная шаровидная коробочка сверху прикрыта колпачком, который представляет собой разросшуюся стенку архегония. Коробочка состоит из урночки и крышечки, стенка урночки бесцветная, т.е. спорогоний полностью питается за счет гаметофита. В эпидерме стенки имеется множество недоразвитых устьиц. В центре урночки размещается массивная сферическая колонка, состоящая из крупных паренхимных клеток, а над ней расположен спорангий в виде полусферического мешка. Между урночкой и крышечкой формируется кольцо из клеток с тонкостенными оболочками. К моменту созревания спор кольцо ссыхается, и крышечка с силой отбрасывается. Освобождающиеся споры высыпаются и разносятся ветром. По мере развития коробочки вершина архегониального побега сильно вытягивается и становится похожа на ножку спорогона, выносящую коробочку. Однако этот орган относится не к спорофиту, а к гаметофиту, поэтому его называют ложной ножкой.

Многочисленные виды сфагнума различаются экологической приуроченностью, но в большей степени деталями анатомического строения листьев и стеблей.

Сфагновые мхи демонстрируют высочайшую степень специализации гаметофита, обеспечивающую поглощение воды как из почвы, так и из атмосферы, быстрое ее передвижение по всему телу гаметофита и прочное удержание воды растением. Однако принцип поглощения воды растением основан исключительно на физических законах - капиллярности, гигроскопичности, набухании, т.е. так же, как у юнгерманниевых, имеет место тонкая специализация на базе низкого эволюционного уровня.

56


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout