<< Главная страница

Порядок Мелкосеменные (Microspermae)

Семейство орхидеи (Orchidaceae)

Многолетние травы различного облика с очередными линейными, ланцетными или яйцевидными листьями, часто с влагалищами, иногда зеленый лист лишь один или вообще отсутствует (у сапрофитов). Цветки обоеполые, зигоморфные, часто

406

повернутые на 180°, в кистях или колосьях, иногда - головках. Околоцветник венчиковидный, 3-членный в 2 кругах, задний листок внутреннего круга часто резко отличается от остальных и преобразован в губу. Тычинка 1, реже 2, сросшиеся со столбиком в единое образование - колонку. Пыльца в комках или поллиниях (у видов с 2 тычинками пыльца сыпучая). Иногда сохраняются рудименты еще 1-2 тычинок. Завязь нижняя, 1- или 3-гнездная, с многочисленными анатропными семязачатками с 1 интегументом. Рылец 3, из которых одно преобразовано в клювик. Плацентация центрально-угловая или постенная, часто с ветвящимися плацентами. Плод - коробочка, вскрывающаяся 3-6 створками. Семена очень мелкие, без эндосперма, с недифференцированным зародышем. Часто - эпифиты с так называемыми ложнолуковицами, иногда - сапрофиты. Семена прорастают лишь в присутствии мицелиев грибов.

600-700 родов и около 20 000 видов по всему миру, особенно многочисленны в тропиках Америки и Азии.

Наряду со сложноцветными - крупнейшее семейство покрытосеменных растений. Хотя многие виды встречаются в умеренных и даже холодных областях, настоящее многообразие орхидей наблюдается в тропиках. Об этом дают представление следующие цифры: в пределах бывшего СССР - 120 видов, на Дальнем Востоке - 50, во Вьетнаме - более 200, во Флориде - 100, на Кубе - 307, в Никарагуа - около 500, в Венесуэле - 1055 видов. Многие тропические орхидеи - эпифиты, обитающие на коре стволов и ветвей деревьев, иногда на довольно тонких веточках. У них часто развивается сильно утолщенный надземный побег (ложнолуковица) (рис. 209), включающий 1 или несколько междоузлий и часто заканчивающийся соцветием. Однако в других случаях вегетативная ось моноподиально нарастает. Многие эпифитные орхидеи - мелкие растения с листьями 1-2 см длины и крошечными цветами. Вообще, представление о неизменно крупных и ярко окрашенных цветках орхидей не совсем правильно, хотя немало и таких представителей. Многие тропические виды и, конечно, все виды умеренных широт - надземные растения, часто обладающие запасающими подземными корневищами или клубнями. Некоторые виды - сапрофиты, лишенные зеленой окраски. Из последних в лесах Европы наиболее обычна гнездовка (Neottia nidus-avis), получившая свое название из-за толстого корневища, густо усаженного короткими цилиндрическими корнями. Все растение вместе с цветами окрашено в бурый цвет. Околоцветник орхидей, несмотря на единый план строения, очень разнообразен. Многообразие основывается на различной форме и окраске наружного и внутреннего кругов околоцветника и особенно на форме и окраске губы. Последняя часто имеет сложное строение и дифференцирована на верхнюю, среднюю и нижнюю части. У ятрышника обезьяньего (Orchis simia) губа поразительно напоминает фигурку с руками, ногами и маленьким хвостиком. У видов рода офрис (Ophrys), также обитающих у нас на Кавказе, сильно выпуклая губа, имеющая яркую поперечно-полосатую окраску, имитирует самок определенных перепончатокрылых, что привлекает самцов. (Любопытно, что синдром опыления здесь действует лишь в том случае, если вылупление самцов и цветение орхидей имеет место ранее выхода самок.) Для некоторых родов характерен шпорец, представляющий собой вырост губы. Цветки орхидей имеют разнообразную окраску. Они часто бывают белые, желтые, зеленоватые, красные, розовые; нередки тигровые и пятнистые расцветки. Синие околоцветники, по-видимому, не встречаются. Цветки диаметром 2-3 см не редки, особенно среди тропических видов, но встречаются и значительно более крупные, и очень мелкие цветки.

407

Рис. 209. Орхидеи. Ваниль (Vanilla planifolia): 1 - часть цветущего растения. Ятрышник обезьяний (Orchis simia): 2 - общий вид; 3 - губа. Ладьян (Corallorhiza trifida): 4 - общий вид. Пальчатокоренник крапчатый (Dactylorhiza maculata): 5 - цветок (г - губа; о - околоцветник; р - рыльце; п - пыльник; кл - клювик); 6 - колонка в продольном разрезе (п - поллиний; н - ножка; к.п - клейкая подушечка); 7 - диаграмма цветка. Венерин башмачок (Cypripedium): 8 - диаграмма цветка; 9 - схема симподиально нарастающей эпифитной орхидеи со вздутыми междоузлиями - ложнолуковицами (лл)
Рис. 209. Орхидеи. Ваниль (Vanilla planifolia): 1 - часть цветущего растения. Ятрышник обезьяний (Orchis simia): 2 - общий вид; 3 - губа. Ладьян (Corallorhiza trifida): 4 - общий вид. Пальчатокоренник крапчатый (Dactylorhiza maculata): 5 - цветок (г - губа; о - околоцветник; р - рыльце; п - пыльник; кл - клювик); 6 - колонка в продольном разрезе (п - поллиний; н - ножка; к.п - клейкая подушечка); 7 - диаграмма цветка. Венерин башмачок (Cypripedium): 8 - диаграмма цветка; 9 - схема симподиально нарастающей эпифитной орхидеи со вздутыми междоузлиями - ложнолуковицами (лл)

408

Колонка и губа организованы таким образом, что доступ к нектару возможен, как правило, лишь узкому кругу специализированных опылителей, привлекаемых часто и запахом. Выше говорилось, что пыльца орхидных часто собрана в поллинии, как у ластовневых. У наиболее подвинутых орхидей возникают более сложные образования - поллинарии, состоящие из поллиниев, ножек из затвердевшей слизи и липких подушечек. Последние легко приклеиваются к голове насекомого и переносятся на другой цветок. Во время полета ножки подсыхают, поллинии загибаются вперед и вниз и попадают как раз на рыльце другого цветка. Описанное явление было известно еще в конце XVIII в. Много занимался приспособлениями орхидей к опылению Чарлз Дарвин. Немало наблюдений сделано последующими учеными. Однако и сейчас подробности опыления многих видов остаются неизвестными. Неясно, например, чем могут привлекать насекомых цветки многих видов рода ятрышник (Orchis). Они снабжены шпорцем, но нектар там отсутствует. Особенно это касается узкоспециализированных форм, некоторые из которых, вероятно, утратили по каким-то причинам своих опылителей. Ученые удачно сравнивают такие формы с саблезубыми тиграми, пострадавшими от своего сверхсовершенства. Вообще же у орхидей существует множество разнообразных вариантов опыления. Их описанию посвящены целые книги. Не у всех представителей семейства есть поллинарии, например у нашего тайника овальнолистного (Listera ovata). В этом случае поллиний непосредственно приклеивается к насекомому. У этой орхидеи клювик может совершать определенные движения, оставляя свободным доступ к рыльцу лишь в определенные часы. Совершенно особый синдром опыления существует у одного из самых эффектных европейских видов - венерина башмачка (Cypripedium calceolus) и, очевидно, у других видов рода. Губа здесь крупная, яркоокрашенная мешковидная, представляющая собой полуловушку для опылителей - мелких одиночных пчел, чтобы выбраться, они должны протискиваться через каналы под колонкой; при этом они касаются спинкой сначала рыльца, а затем одного из пыльников (у этого рода в состав колонки входят не 1, а 2 тычинки, а пыльцевые зерна свободные, не соединенные в комки или поллинии). Что привлекает насекомых в цветках венерина башмачка, также не совсем ясно.

Из вышесказанного очевидно, что орхидеи - одно из самых высокоподвинутых семейств покрытосеменных. У многих представителей утрачено двойное оплодотворение и вообще не образуется эндосперм. Все виды, как было сказано выше, нуждаются в симбиозе с грибами для прорастания семян. При прорастании семян наших орхидей возникает особая стадия - протокорм, сходная несколько с протокормом плаунов. Семядоли у орхидей вообще не образуются. Семена орхидей крайне мелкие, и образуется их очень много, а количество семязачатков в завязи достигает 2 000 000.

Орхидеи - очень уязвимые растения. Количество представителей семейства в областях с интенсивной антропогенной нагрузкой неуклонно сокращается. Если в начале столетия в Московской области было 29 видов, то сейчас - не более 20, причем относительно обычны лишь 5-6. Многие виды занесены в Красную книгу. Особенно плохо сказываются на наших орхидеях многоукосность и "улучшение" лугов, осушение болот. Всякий сбор орхидей на букеты, конечно, совершенно недопустим.

Популярность орхидей как декоративных растений исключительно велика. Во всех ботанических садах мира есть специальные орхидные оранжереи, любители возделывают их в особых теплицах. Издаются специальные орхидные журналы. В тропиках всего света работают экспедиции, выискивающие все

409

новые и новые виды. В основном культивируются эпифитные виды. Искусственное разведение наземных орхидей гораздо труднее.

Особое хозяйственное значение имеет ваниль (Vanilla planifolia), незрелые плоды которой ("ванильные палочки") используются как незаменимая пряность. Родина ванили - Центральная Америка, но культивируют ее больше всего на Мадагаскаре. Ваниль - лиана с крупными зеленовато-желтыми цветами. Разводят ее обычно в светлых насаждениях казуарин и других древесных пород. Для получения достаточного количества плодов необходимо искусственное опыление, которое производится специальными рабочими, до 2000-3000 цветков в день.

Вероятно, орхидные в своем происхождении связаны с порядком лилейных, в широком смысле слова, особенно с теми семействами, у которых уже возникла нижняя завязь, возможно, с амариллисовыми. У наиболее примитивных орхидей сохранились 3 тычинки, а околоцветник лишь слабозигоморфный; они обитают в Индо-Малайской флористической области. Там, очевидно, и возникло семейство. В эволюции орхидей особую роль играли различные приспособления к зоофилии.

410


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout