<< Главная страница

КЛАСС РИНИЕВЫЕ (RHYNIOPSIDA)

Для этого класса наиболее характерно верхушечное положение спорангиев и эндархный тип протостелы. Класс объединяет 2 порядка.

Порядок Риниевые (Rhyniales)

Сюда относятся формы с дихотомическим ветвлением осей и с нечеткой их дифференциацией на вегетативные и спороносные. Наиболее древний род - куксония (Cooksonia), описанный из верхнего силура, был представлен растениями высотой 5-10 см с несколько неравным дихотомическим ветвлением осей, благодаря чему все боковые веточки были направлены к центру растения. Некоторые оси заканчивались спорангиями шаровидной или почковидной формы, которые предположительно вскрывались верхушечной щелью.

Рис. 33. Риния (Rhynia): 1 - реконструкция растения; 2 - разрез через спорангий; 3 - тетрады спор; 4 - анатомическое строение стебля; 5 - фрагмент эпидермы с устьицем; с - спорангий; рм - ризомоид; р - ризоид; эп - эпидерма; к - кора; пс - протостела
Рис. 33. Риния (Rhynia): 1 - реконструкция растения; 2 - разрез через спорангий; 3 - тетрады спор; 4 - анатомическое строение стебля; 5 - фрагмент эпидермы с устьицем; с - спорангий; рм - ризомоид; р - ризоид; эп - эпидерма; к - кора; пс - протостела

Из нижнедевонских представителей наилучшим образом изучен род риния (Rhynia) с двумя видами (рис. 33). Риния большая (R. major), судя по массовым хорошо сохранившимся остаткам, образовывала густые скопления во влажных местообитаниях. Растения достигали 45-50 см высоты и обладали четко выраженной неравной дихотомией. Благодаря этому выделялись более толстая (до 5 мм в диаметре) главная

67

ось и тонкие короткие боковые веточки. Надземные оси отходили от горизонтальных ризомоидов, на которых пучками располагались ризоиды. Благоприятные условия захоронения позволили тщательно изучить анатомическое строение ринии. С поверхности имелась типичная кутинизированная эпидерма с устьицами примитивного строения. Большую часть объема оси занимала паренхиматозная кора, которая, по-видимому, выполняла функцию фотосинтеза. В центре располагался узкий тяж протостелы с нечетко выраженной эндархной ксилемой. На вершинах некоторых боковых осей располагались продольные толстостенные спорангии длиной 10-12 мм.

Значительно лучше изучена риния Гвин-Вогана (Rhynia qwynn-vaughanii), реконструкция которой сделана по массе серийных срезов. Это было растение высотой 15-20 см с неравнодихотомически разветвленными осями. Спорангии, располагавшиеся на боковых осях, имели многослойную стенку, которая мало отличалась от эпидермы и коры вегетативных осей. Однако в стенке спорангия двумя рядами тянулись участки клеток с утолщенными оболочками, по которым происходило активное вскрывание спорангия.

Большой интерес представляет собой нижнедевонский род хорнеофитон (Horneophyton). Это были растения высотой до 20 см; их оси отходили от подземных ризомоидов клубневидной формы (рис. 34). Ризомоиды, густо покрытые ризоидами, были лишены проводящей системы, а в их паренхиме обнаружена микориза. Это дало повод некоторым ученым рассматривать ризомоиды хорнеофитона как гаметофиты, что, однако, не нашло подтверждения. Анатомическое строение надземных теломов было сходно со строением теломов ринии. Спороносные теломы заканчивались своеобразными дихотомически ветвившимися спорангиями, некоторые из которых ветвились дважды и трижды дихотомически. Цилиндрические спорангии длиной до 4 мм по внешнему виду мало отличались от несущих их теломов. Многослойная стенка спорангия, состоявшая из паренхимных клеток, являлась непосредственным продолжением периферической части коры; под стенкой располагались многочисленные споры. В центре спорангия проходила коническая колонка, часто дихотомически ветвившаяся, которая представляла собой продолжение проводящего пучка с выклинившейся ксилемой; сама же колонка была представлена флоэмой. По-видимому, в данном случае формирование спорангия происходило на вершине телома путем превращения внутренних клеток коры в материнские клетки спор, а затем в споры. Подобное строение спорангия хорнеофитона, имеющее отдаленное сходство с коробочкой сфагнума, дало повод некоторым авторам для установления филогенетической связи мохообразных с риниофитами. Однако, во-первых, у сфагновых мхов никогда не наблюдается дихотомическое ветвление. Во-вторых, коробочка сфагнума имеет сложное строение, не сопоставимое со строением спорангия хорнеофитона. Поэтому связь риниофитов со мхами маловероятна. По-видимому, обе группы растений имели какого-то отдаленного общего предка и шли в своем развитии параллельными путями. Предполагаемые гаметофиты хорнеофитона описаны под родовым названием лионофитон (Lyonophyton). Их оси обладали анатомическим строением, сходным о хорнеофитоном. На вершине некоторых теломов имелось чашевидное расширение с лопастным краем. В центре чаша образовывала выступ, в который были погружены архегонии с сильно оттянутой шейкой. По периферии чаши с ее внутренней стороны располагались округлые антеридии. У других представителей риниофитовых гаметофиты не описаны.

В порядке риниофитовых прослеживается тенденция к объединению спорангиев вплоть до полного их слияния. Так, у нижнедевонского рода хедея

68

Рис. 34. Риниевые: А - хорнеофитон (Horneophyton): 1 - реконструкция спорофита; 2 - дихотомически разветвленный спорангий; 3 - спорангий в разрезе; кс - ксилема; фл - флоэма; п. к - паренхима коры; кол - колонка; сп - споры; ст. с - стенка спорангия; Б - лионофитон (Lyonophyton): 1 - реконструкция гаметофита; 2 - гаметангиофор; 3 - антеридий; 4 -архегоний; В - спорангий хедеи (Hedeia); Г - синангий ярравии (Yarravia); Д - тениокрада (Taeniocrada), реконструкция спорофита; ан - антеридий; арх - архегоний; я - яйцеклетка; спг - спорангий
Рис. 34. Риниевые: А - хорнеофитон (Horneophyton): 1 - реконструкция спорофита; 2 - дихотомически разветвленный спорангий; 3 - спорангий в разрезе; кс - ксилема; фл - флоэма; п. к - паренхима коры; кол - колонка; сп - споры; ст. с - стенка спорангия; Б - лионофитон (Lyonophyton): 1 - реконструкция гаметофита; 2 - гаметангиофор; 3 - антеридий; 4 -архегоний; В - спорангий хедеи (Hedeia); Г - синангий ярравии (Yarravia); Д - тениокрада (Taeniocrada), реконструкция спорофита; ан - антеридий; арх - архегоний; я - яйцеклетка; спг - спорангий

69

(Hedeia) в результате многократного дихотомического ветвления спороносных теломов и их укорочения спорангии оказывались сгруппированными в щитковидные пучки. У рода ярравия (Varravia) еще большее сближение спорангиев приводило к их срастанию между собой и образованию синангиев. Из более поздних, верхнедевонских и нижнекарбоновых растений синангии встречаются у папоротников и голосеменных.

70


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout