<< Главная страница

КЛАСС ЗОСТЕРОФИЛЛОВЫЕ (ZOSTEROPHYLLOPSIDA)

Для представителей этого класса наиболее характерно было боковое положение спорангиев и наличие экзархной ксилемы. Спорангии имели округлую или поперечно вытянутую форму с продольной щелью наверху, по которой происходило вскрывание спорангиев. Наилучшим образом изучены 3 рода. Госслингия (Gosslingia) имела дихотомически ветвившиеся оси, от которых отходили отростки в виде ризофор селягинелловых. На коротких боковых осях располагались спорангии почковидной формы. На этом основании некоторые палеоботаники выводят плауновидные из зостерофилловых. Интересен род савдония (Sawdonia), оси которой имели шиповатые выросты эмергенции без пучков. На осях располагались спорангии на очень коротких и толстых ножках (рис. 35, Б).

Наиболее древний род зостерофиллюм (Zosterophyllum) известен из нижнего девона. Это были растения высотой 15-17 см, имевшие очень своеобразные теломы (см. рис. 35). Их стелющиеся тонкие оси дихотомически ветвились под прямым углом. От них отходили вертикальные спороносные теломы, в верхних частях которых на очень коротких ножках располагались многочисленные (до 60 штук) спорангии в виде колосовидных собраний. У одних видов спорангии

70

располагались спирально, у других - двурядно или однорядно. Таким образом, уже у раннедевонских зостерофилловых наблюдалось разнообразие в расположении спорангиев.

Рис. 35. Тримерофитовые и зостерофилловые: А - пертика (Pertica): 1 - реконструкция спорофита; 2 - спороносные оси; Б - савдония (Sawdonia), реконструкция; В - зостерофиллум (Zosterophyllum), реконструкция
Рис. 35. Тримерофитовые и зостерофилловые: А - пертика (Pertica): 1 - реконструкция спорофита; 2 - спороносные оси; Б - савдония (Sawdonia), реконструкция; В - зостерофиллум (Zosterophyllum), реконструкция

Изучение отдела риниофитов, которое углубленно продолжается учеными разных стран, имеет большое значение для познания эволюционных процессов, протекавших в раннем палеозое. Для первых наземных растений были характерны большой полиморфизм и поливариантность признаков. Для вегетативных осей всех риниофитов характерно было дихотомическое ветвление. Оно могло быть равно- и неравнодихотомическим, оси при дихотомировании расходились под разными углами. При неравной дихотомии главная ось могла только лишь намечаться или резко отличаться от боковых осей по толщине и пространственному положению, составляя опору растению. Боковые веточки у одних видов слабо ветвились (в порядке риниевых), у других они ветвились чрезвычайно обильно (у тримерофитовых).

Морфологическая дифференциация между вегетативными и спороносными осями у одних видов отсутствовала (порядок риниевых), у других была четко выражена (порядок тримерофитовые). Строение проводящего пучка у всех риниофитовых было протостелическим, однако у риниевых ксилема была эндархная, а у зостерофилловых - экзархная.

Для репродуктивных органов многообразие проявлялось в форме спорангиев (округлые, почковидные, продолговатые), в расположении спорангиев на оси (верхушечное, боковое), в их взаимном расположении (одиночные, сгруппированные в щитковидные или колосовидные собрания, свободные и срастающиеся в синангии). Разнообразие в строении спорангиев проявлялось в наличии или отсутствии механизма вскрывания, в развитии или отсутствии колонки. Все отмеченные признаки могли встречаться у риниофитов в разных комбинациях. Этим объясняется большое число синтетических видов, которые объединяли признаки разных таксономических групп (Nothia, Taeniocrada, Cooksonia). Поскольку разнообразные признаки обнаруживались у растений одного геологического возраста, то выявление эволюционных тенденций и установление филогенетических связей между отдельными представителями этой группы оказывается подчас невозможным. Поэтому классификация первых наземных растений носит весьма условный характер. Полиморфизм признаков риниофитовых явился фундаментом для дальнейших разнообразных эволюционных направлений, которые выразились в формировании

71

независимых друг от друга отделов плауновидных, папоротников, праголосеменных, псилотовидных и, возможно, членистых (рис. 36).

Рис. 36. Схема филогенетических связей (по С.В. Мейену)
Рис. 36. Схема филогенетических связей (по С.В. Мейену)

72

Открытие и изучение риниофитов послужили основой для создания теломной теории, автором которой был немецкий ученый Циммерманн. Эта теория раскрывала особенности строения первых наземных растений и показывала возможные пути, по которым происходило становление основных вегетативных и репродуктивных органов высших растений различных систематических групп.

Рис. 37. Схемы строения тела первичного высшего растения (А) и элементарные процессы (Б) по Циммерманну: 1 - перевершинивание; 2 - планация; 3 - срастание в одной плоскости; 4 - срастание в разных плоскостях; 5 - редукция; т - телом; м - мезом; рм - ризомоид; р - ризоид; сп - спорангий; п. п - проводящий пучок
Рис. 37. Схемы строения тела первичного высшего растения (А) и элементарные процессы (Б) по Циммерманну: 1 - перевершинивание; 2 - планация; 3 - срастание в одной плоскости; 4 - срастание в разных плоскостях; 5 - редукция; т - телом; м - мезом; рм - ризомоид; р - ризоид; сп - спорангий; п. п - проводящий пучок

Согласно представлению Циммерманна, тело первых наземных растений состояло из радиально симметричных осей. Их конечные веточки получили название теломов (от греч. telos - конец). Теломы ветвились дихотомически во взаимно перпендикулярных плоскостях, образуя объемную систему теломов (рис. 37). По мере ветвления теломы из конечных становились промежуточными, поэтому получили название мезомов. Поскольку все мезомы когда-то были теломами, их иначе называют теломами в широком смысле слова. Отличительной особенностью теломов было наличие проводящих пучков, построенных по типу протостелы. Этим они принципиально отличались от водорослей. Подземные, или стелющиеся, теломы получили название ризомоидов, т.е. корневищеподобных, так как никаких побегов, а следовательно, и корневищ у первых наземных растений еще не было. На ризомоидах располагались ризоиды. Вертикальные теломы либо оставались стерильными - вегетативными, либо заканчивались спорангиями. Совокупности теломов и мезомов нескольких порядков ветвления называются синтеломами; они могли быть вегетативными, спороносными и смешанными, т.е. состоящими из вегетативных и спороносных теломов. В ходе эволюции теломы претерпели ряд существенных изменений и в итоге превратились в основные органы высших растений - стебли, листья, корни, спорофиллы. Поэтому нельзя проводить гомологию между теломами и органами современных высших растений. Существует понятие временной границы теломов - нижней и верхней; у водорослей теломов еще не было, а когда теломы превратились в производные органы, они уже перестали существовать как таковые. Превращение теломов в более сложные органы могло осуществляться в результате ряда процессов, протекавших независимо друг от друга. Важнейшие из них - перевершинивание, планация, срастание, редукция. Перевершинивание происходило в результате неравной дихотомии,

73

что хорошо прослеживается у риниофитовых. В итоге формировались главная ось и система боковых ветвей; это явилось предпосылкой для создания крупных форм растений. Под планацией понимается расположение теломов в одной плоскости. Этот процесс явился важнейшим этапом в ходе формирования листьев папоротников, членистых, праголосеменных растений. Срастание теломов как конечный результат филогенетического процесса мог распространяться на теломы, расположенные как в одной, так и в нескольких плоскостях. Если срастание сочеталось с планацией, то формировались крупные рассеченные листья с системой разветвленных жилок. Срастание теломов, расположенных в разных плоскостях, приводило к образованию стеблей со стелой сложной конфигурации (например, актиностела у астероксилон). Под редукцией понимается уменьшение числа порядков ветвления, что приводило к упрощенному строению органа. Так, простая листовая пластинка хвощей в ходе эволюции возникла из системы многократно ветвившихся теломов, которые подвергались редукции. Принципиально важным положением теломной теории является положение о том, что возникновение вегетативных листьев и спорофиллов происходило одновременно и независимо друг от друга, и дальнейшее их развитие шло параллельными путями. Следовательно, формирование вегетативных и спороносных побегов происходило также независимо друг от друга.

Анализ палеоботанического материала и ход развития современных примитивных растений показывают, что если не у всех, то у большинства высших растений ход становления вегетативных и спороносных органов согласуется с основными положениями теломной теории.

74


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout