<< Главная страница

КЛАСС ПЛАУНОВЫЕ (LYCOPODIOPSIDA)

Этот класс объединяет равноспоровые растения, не имевшие в основании листа подушечек. Он включает порядки астероксиловых (Asteroxylales), дрепанофикусовых (Drepanophycales) и плауновых (Lycopodiales). Однако такое разделение на классы носит довольно условный характер, так как в раннем палеозое было много синтетических видов, которые объединяли в себе признаки разных видов и родов. Поэтому эти виды трудно поддаются систематизации.

Из числа вымерших плауновидных один из наиболее древних - род астероксилон (Asteroxylon), известный из среднего девона (рис. 38). Судя по сохранившимся надземным частям, это были невысокие травянистые растения, обладавшие неравной дихотомией. Как главный, так и боковые побеги были обильно покрыты мелкими шиповатыми листьями. Внешне эти растения напоминали современные плауны. К каждому листу подходила жилка, которая оканчивалась в самом его основании, не входя в листовую пластинку, т.е. по происхождению эти листья были энациями. Между листьями на коротких ножках беспорядочно располагались спорангии почковидной формы, которые вскрывались на вершине продольной щелью, т.е. спорангии еще не были связаны непосредственно с листьями.

Стебель с поверхности был покрыт типичной эпидермой с устьицами. Большую часть стебля занимала кора, которая подразделялась на периферическую, состоявшую из плотных паренхимных клеток, и внутреннюю, с хорошо выраженной аэренхимой. В центре располагалась актиностела; на поперечном срезе она имела вид расходящихся от центра лучей экзархной ксилемы и участков флоэмы между ними. (Своим названием этот род обязан звездчатой форме ксилемы.) Подземные органы астероксилона неизвестны.

Порядок Дрепанофикусовые (Drepanophycales)

Порядок объединяет 2 рода и 7 видов.

Род дрепанофикус (Drepanophycus) известен из нижнего, среднего и верхнего девона всех материков земного шара. Это были растения до 50 см, имевшие стелющиеся и вертикальные, почти равнодихотомические побеги. Их узкие листья в отличие от астероксилона были снабжены одной жилкой, доходившей до вершины. Спорангии располагались либо в пазухах листьев,

75

либо на поверхности спорофиллов, рассеянных между вегетативными листьями, т.е. стробилов еще не было.

Большой интерес представляет самый древний австралийский род барагванатия (Baraqwanathia), известный из нижнего девона. По-видимому, это были довольно крупные растения, так как найденные участки побегов при длине 30 см имели диаметр до 6,5 см, причем на долю ксилемы приходилась 1/5 объема стебля. Это позволяет предположить, что они были первыми древесными растениями. Дихотомически ветвившиеся побеги были покрыты узкими (до 1 мм), но относительно длинными - до 4 см - листьями, некоторые из которых имели вильчатораздвоенную вершину. На побегах среди вегетативных листьев имелась спороносная зона, хотя четко выраженных стробилов еще не было. Споранги почковидной формы располагались на верхней поверхности спорофиллов. По-видимому, эти крупные девонские растения представляли собой боковую ветвь эволюции плауновидных.

Рис. 38. Ископаемые плауновые: А - астероксилон (Asteroxylon): 1 - реконструкция спорофита; 2 - фрагмент побега; 3 - поперечный разрез стебля; спг - спорангий; н. к - наружная кора; в. к - внутренняя кора; ф - флоэма; кс - ксилема; л. с - листовые следы; Б - дрепанофикус (Drepanophycus): 1, a - реконструкция спорофита; 1, б - стебель с листом в разрезе; в - стебель со спорофиллом в сколе породы; 2 - общий вид; В - барагванатия (Baragwanathia) в сколе породы; Г - протолепидодендрон (Protolepidodendron): 1 - общий вид; 2 - спорофилл со спорангием; 3 - листья с расширенными основаниями
Рис. 38. Ископаемые плауновые: А - астероксилон (Asteroxylon): 1 - реконструкция спорофита; 2 - фрагмент побега; 3 - поперечный разрез стебля; спг - спорангий; н. к - наружная кора; в. к - внутренняя кора; ф - флоэма; кс - ксилема; л. с - листовые следы; Б - дрепанофикус (Drepanophycus): 1, a - реконструкция спорофита; 1, б - стебель с листом в разрезе; в - стебель со спорофиллом в сколе породы; 2 - общий вид; В - барагванатия (Baragwanathia) в сколе породы; Г - протолепидодендрон (Protolepidodendron): 1 - общий вид; 2 - спорофилл со спорангием; 3 - листья с расширенными основаниями

Таким образом, в порядке дрепанофикусовых проявился ряд общебиологических эволюционных тенденций, которые нашли свое дальнейшее развитие в других группах плауновидных. Важнейшие из этих тенденций: 1) васкуляризация листьев; 2) перемещение спорангиев в пазуху листа, а в дальнейшем и на его поверхность, что привело к улучшению защиты спорангия и обеспечило его лучшее снабжение питательными веществами; 3) переход от беспорядочного расположения спорофиллов к формированию спороносной зоны, а в дальнейшем - к специализированному спороносному побегу - стробилу. Дрепанофикус и близкие к нему вымершие роды дали начало трем основным

76

филогенетическим линиям плауновидных - травянистым равноспоровым (порядок плауновых), травянистым разноспоровым (порядок селагинелловые) и ныне вымершим древесным разноспоровым (порядок лепидодендровые).

77


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout