<< Главная страница

Порядок Плауновые (Lycopodiales)

Рис. 39. Современные плауновые: А - плаун булавовидный (Lycopodium clavatum): 1 - внешний вид; 2 - спорофилл; 3 - поперечный срез стебля с плектостелью; 4 - актиностела плауна северного (L. selago); Б - филлоглоссум (Phylloglossum), внешний вид; эп - эпидерма; п. к - паренхима коры; л. с - листовой след; м. т. к - механическая ткань коры; ф - флоэма; кс - ксилема
Рис. 39. Современные плауновые: А - плаун булавовидный (Lycopodium clavatum): 1 - внешний вид; 2 - спорофилл; 3 - поперечный срез стебля с плектостелью; 4 - актиностела плауна северного (L. selago); Б - филлоглоссум (Phylloglossum), внешний вид; эп - эпидерма; п. к - паренхима коры; л. с - листовой след; м. т. к - механическая ткань коры; ф - флоэма; кс - ксилема

Как нынеживущие, так и вымершие представители этого порядка - травянистые равноспоровые растения. Этот порядок ведет свою историю с девонского периода; род плаун (Lycopodium) известен с верхнего девона. В настоящее время порядок включает одно семейство плауновые (Lycopodiaceae) с двумя родами - плаун и филлоглоссум (Phylloglossum) (рис. 39). Некоторые систематики делят род плаун на 2-3 рода. Род плаун насчитывает около 200 видов, большинство из которых приурочено к влажным тропическим и субтропическим областям; лишь небольшое число видов произрастает в условиях умеренного и умеренно холодного климата. В России произрастают 14 видов плаунов; наиболее распространен плаун булавовидный (L. Clavatum) (см. рис. 39).

77

Большинство видов плауна представляет собой небольшие наземные многолетние растения; лишь одиночные виды превышают 1-1,5 м высоты. Небольшое число видов имеют жизненную форму эпифитов. Для всех плаунов характерно дихотомическое ветвление побегов. В случае равной дихотомии все побеги занимают вертикальное положение, а корни пучком располагаются у основания главного побега. При неравнодихотомическом ветвлении побеги подразделяются на стелющиеся и прямостоячие (отсюда на все виды распространяется название плаун-плывун). От стелющихся побегов отходят боковые корни, живущие 2-5 лет. Вопрос об их заложении и формировании еще мало изучен. Имеющиеся скромные данные показывают, что у изученных видов плауна корни чрезвычайно своеобразны. У формирующегося из зиготы молодого растения зачатки побега и корня возникают одновременно в результате дихотомирования точки роста зародыша. Образованию зародыша на гаметофите предшествует развитие крупной гаустории, которая смещает первый корень вбок, и лишь на этом основании некоторые авторы называют корни плаунов придаточными.

В ходе дальнейшего онтогенеза новые корни возникают только из меристемы апекса побега; при ее дихотомировании побег и корень возникают одновременно как зачатки двух равноценных органов. Если корень формируется на плагиотропном побеге, то он, сразу изгибаясь, углубляется в почву и внешне выглядит как придаточный корень. Если же корень возникает на вершине ортотропного побега, то он, также изгибаясь, проходит по коре вдоль всего побега и выходит у самого его основания, тем более напоминая придаточный корень. Напротив, следует подчеркнуть, что плауны не способны образовывать заново на уже сформированном побеге придаточные корни, поэтому при любых нарушениях корневой системы растение очень страдает. Заложение и развитие корня и побега как двух равноценных органов подтверждается сходством анатомического строения стебля и самой базальной части корня. По мере заглубления корня в почву анатомическое строение его меняется в связи со специфической средой обитания.

Анатомическое строение стебля у разных видов отличается только в области стели (см. рис. 39). С поверхности формируется типичная эпидерма с устьицами, затем располагается кора, пронизанная листовыми следами. Кора состоит из паренхимных и механических тканей, взаимное положение которых у разных видов может меняться. У большинства плаунов центральный осевой цилиндр построен по типу плектостели, проходящей сложный путь формирования. У молодого растения в самом основании стебля сначала образуется протостела, несколько выше - актиностела и еще выше - плектостела. Однако у некоторых современных древних видов, например у плауна северного, или баранца (L. selago), на протяжении всей жизни сохраняется актиностела, а у некоторых тропических видов - протостела. Интересно, что у вымерших раннепалеозойских плаунов формировалась только протостела, а у верхнепалеозойских и мезозойских - актиностела. Таким образом, палеоботанический, онтогенетический и сравнительно анатомический материал дает основание полагать, что эволюция стелы у плаунов шла в направлении от протостелы через актиностелу к плектостеле. Под плектостелой понимается такой тип стелы, при котором тяжи ксилемы и флоэмы, сходясь и расходясь, переплетаются между собой в разных плоскостях. Иногда ксилема располагается в виде параллельно идущих лент, изредка соединяющихся друг с другом. Вариации плектостелы многочисленны, они определяются как видовой принадлежностью, так и положением стебля в пространстве и порядком ветвления. Поэтому в разных участках одного стебля конфигурация стели разная. Основная

78

биологическая суть плектостели заключается в большой раздробленности ксилемы, что приводит к значительному увеличению площади соприкосновения водопроводящих тканей с живой флоэмой, это улучшает водоснабжение всего организма. Протоксилема состоит из узких кольчатых трахеид, а метаксилема - из широких лестничных трахеид с щелевидными порами. Флоэма сложена ситовидными клетками с поровыми полями на боковых стенках.

Бесполое размножение плаунов осуществляется с помощью спор, образующихся в спорангиях почковидной формы. В типичных случаях спорангии, расположенные на короткой ножке, развиваются на верхней стороне спорофилла. У примитивных видов, так же как у вымерших дрепанофикусовых, спорангии могут возникать либо в пазухе листа, либо на стебле близ листа. Это указывает на то, что осуществление тесной связи спорангия с листом происходило независимо в разных систематических группах. Спорофиллы по форме и цвету сходны с вегетативными листьями либо несколько отличаются от них. У некоторых видов на нижней стороне спорофилла образуется вырост, который увеличивает защиту низлежащего спорангия. У редких примитивных видов спорофиллы без видимой закономерности располагаются между вегетативными листьями либо образуют нечетко выраженную спороносную зону. У большинства плаунов на вершине особых побегов располагаются стробилы в виде колосков, длина которых у разных видов варьируют от 0,5 до 40 см.

В спорангиях в результате редукционного деления образуются мелкие тетраспоры, содержащие масло и хлоропласты. Споры прорастают через 3-8 лет после высыпания из спорангия. Из споры возникает новое поколение - гаплоидный гаметофит, или заросток, на котором формируются половые органы. Заросток по-латыни называется проталлиум, поэтому вегетативные клетки, из которых состоит тело заростка, называются проталлиальными клетками. На них образуются антеридиальные клетки, из которых развиваются антеридии, и архегониальные, дающие начало архегониям. Существует два типа прорастания спор - подземное и надземное. В почву спора попадает либо с токами воды, либо прикрывается растительным опадом. Рост и развитие подземного гаметофита, размеры которого измеряются миллиметрами, возможен только при условии внедрения в него гиф гриба, за счет которого он питается. Развитие гаметофита происходит чрезвычайно медленно, созревание архегониев и антеридиев завершается через 6-15 лет после начала прорастания споры (рис. 40). Возможно, что растянутость во времени процесса образования половых органов обеспечивает наиболее эффективное оплодотворение в условиях подземного существования. При надземном прорастании развитие гаметофита завершается в течение нескольких дней. У плаунов умеренных областей имеются разные варианты строения и образа жизни гаметофита. По форме они могут быть цилиндрическими, червеобразными, редьковидными, похожими на волчок. У одних видов, например у баранца, гаметофит лишь частично скрыт в земле, при этом его надземная зеленая часть способна ассимилировать, а подземная бесцветная - обеспечивает водоснабжение. У других видов бесцветный гаметофит полностью находится в земле, но при извлечении на свет он зеленеет. У большинства же видов бесцветные подземные заростки на свету не зеленеют, т.е. полностью перешли к микотрофному типу питания. У большинства тропических видов плауна заростки надземные, нитевидные, питающиеся либо автотрофно, либо микотрофно. По-видимому, исходной формой был гаметофит, который вел полуподземный образ жизни с совмещенным типом питания. В дальнейшем он эволюционировал по двум направлениям. У видов умеренных областей он полностью перешел к подземному образу жизни, что

79

Рис. 40. Заростки плаунов (Lycopodium): А - плаун булавовидный (L. lavatum): 1 - гаметофит с молодым спорофитом; 2 - зародыш; Б - плаун сплюснутый (L. complanatum): 1 - продольный разрез; 2 - гаметофит с молодым спорофитом; ар - архегоний; ан - антеридий; г. г - грибные гифы; р - ризоиды; г - гаустория; спф - спорофит; к - первичный корень; п - побег; В - плаун северный (L. selago); Г - плаун поникший (L. cernuum)
Рис. 40. Заростки плаунов (Lycopodium): А - плаун булавовидный (L. lavatum): 1 - гаметофит с молодым спорофитом; 2 - зародыш; Б - плаун сплюснутый (L. complanatum): 1 - продольный разрез; 2 - гаметофит с молодым спорофитом; ар - архегоний; ан - антеридий; г. г - грибные гифы; р - ризоиды; г - гаустория; спф - спорофит; к - первичный корень; п - побег; В - плаун северный (L. selago); Г - плаун поникший (L. cernuum)

дало ему преимущество в водоснабжении и способствовало обеспечению полового процесса. В условиях влажных тропических лесов заросток перешел в основном к надземному образу жизни, сохранив один из вариантов типа питания. Гаметофиты у плаунов обоеполы; архегоний и антеридии располагаются на их верхней стороне. Первыми появляются антеридии, полностью погруженные в ткань гаметофита. Сперматозоиды плаунов самые мелкие среди всех высших растений. Они имеют червеобразную форму и снабжены парой длинных жгутиков. Архегоний также погруженные, над поверхностью заростка выступают лишь клетки шейки. Возможно, у плаунов имеет место как самооплодотворение, так и перекрестное оплодотворение, на что указывает наличие межвидовых гибридов. После оплодотворения зигота делится на 2 клетки. Верхняя из них вытягивается и превращается в подвесок, который вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита, обеспечивая ему питание. Нижняя клетка при делении образует сначала мощную гаусторию, а затем формирует зародыш. Как уже отмечалось, очень рано происходит дихотомирование еще не оформившейся ткани зародыша, что приводит к одновременному возникновению зародышевой почки и зародышевого корешка. Таким образом, на первых этапах развития зародыш молодого спорофита, так же как у мохообразных, питается за счет гаметофита (см. рис. 40). В отличие от них у плаунов очень рано формируются основные вегетативные органы - побег и корень, которые обеспечивают дальнейшее независимое существование спорофита.

Вегетативное размножение у большинства плаунов осуществляется простым отмиранием старой части и распадением особи на несколько молодых участков. Специализированное размножение с помощью выводковых почек или клубеньков наблюдается очень редко. Так, у баранца в пазухах вегетативных листьев иногда образуются выводковые почки.

80

Своеобразие плаунов заключается в их исключительной примитивности как спорофитов, так и гаметофитов, что связано с большой древностью этого рода; это самый древний род из всех высших растений на Земле. К числу примитивных признаков относятся: 1) дихотомическое ветвление стеблей и корней; 2) отсутствие строгой детерминированности при заложении побегов и корней; 3) отсутствие придаточных корней; 4) анатомическое сходство в строении стеблей и корней; 5) наличие самых примитивных типов стели у ряда видов - протостелы и актиностелы; 6) большая продолжительность жизни гаметофитов; 7) наличие длинной шейки архегония. Все это позволяет рассматривать род плаун как истинно живое ископаемое растение.

Монотипный род филлоглоссум Драмонда (Phylloglossum drummondii) встречается в засушливых районах Юго-Западной Австралии, в Тасмании и Новой Зеландии. Это небольшое растение высотой в несколько сантиметров (см. рис. 39). В нижней части растения имеется мясистый клубень, от которого вверх отходят шиловидные листья длиной 1,5-2 см. От клубня отходят также 1-3 корня и боковой цилиндрический вырост, который формирует новый клубень. К весне следующего года старый клубень, корни и вся надземная часть отмирают, а молодой клубень развивает новые листья и корни. У взрослого растения над землей образуется безлистный побег, заканчивающийся коротким стробилом. Заростки у филлоглоссума зеленые.

81


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout