<< Главная страница

Порядок Лепидодендровые (Lepidodendrales)

Этот полностью вымерший порядок объединяет 2 семейства разноспоровых древесных растений, уникальных по анатомическому и морфологическому строению стеблей и листьев.

Семейство лепидодендровые (Lepidodendraceae) включает верхнедевонские и карбоновые растения; в девоне они были немногочисленны и не превышали 6-8 м высоты, в каменноугольном периоде по числу видов и по огромным размерам они были "истинными царями" каменноугольной флоры и занимали ведущее положение в сложении растительности Земли. Основной род лепидодендрон (Lepidodendron), в переводе означающий чешуедерево, получил свое название по остаткам коры; она была покрыта листовыми подушечками ромбовидной или чешуевидной формы (рис. 43). Отдельные органы этих растений были описаны под разными родовыми названиями: стробилы - под названием Lepidostrobus, семена - Lepidocarpon, подземные органы - Stigmaria.

Лепидодендроны были широко распространены на всех материках земного шара. Европейские виды лепидодендрона представляли собой деревья высотой 30-45 м с диаметром стволов до 2 м. Колоннообразный ствол венчался на вершине кроной из тонких, многократно дихотомически ветвившихся побегов, которые несли линейные или шиловидные листья длиной от 1 до 50 см. Лист, снабженный одной жилкой, имел сильно расширенное основание в виде ромбовидной подушечки, которая после опадания листовой пластинки оставалась на поверхности стебля. Листья были покрыты толстой кутикулой. На их нижней поверхности в углублениях располагались устьица, что указывает на ксероморфность листьев. В основании ствола в виде мощной опоры располагались четыре горизонтальных, многократно дихотомически ветвившихся органа - стигмарии. На их поверхности формировались немногочисленные короткие неветвящиеся корни. Это говорит о несовершенстве корневой системы, которая не способна была полностью обеспечить водой такие крупные растения. После отмирания корней на стигмариях оставались рубцы округлой формы, за что эти органы получили свое название (от греч. stigma - рубец). Изучение зародыша лепидодендронов показало, что стигмария и стебель возникали одновременно в результате первого дихотомического ветвления зародыша, т.е. эти органы были гомологичными. Анатомическое строение стеблей характеризовалось слабо развитой проводящей системой. В молодых веточках в центре располагалась эктофлойная сифоностела, реже - протостела. В коре проходили тяжи аэренхимы, которые входили в листья и способствовали газообмену всего растения. В стебле закладывались два кольца камбия - в стеле между ксилемой и флоэмой и во внутренней части коры. Своеобразие лепидодендронов заключается в очень слабой работе камбия стелы, он продуцировал незначительное количество вторичной ксилемы - не более 15-20 % от объема стебля. Напротив, коровый камбий, активно делясь, откладывал к периферии

85

Рис. 43. Лепидодендрон (Lepidodendron): 1 - реконструкция спорофита; 2 - участок коры с листовыми чешуйками; 3 - схема строения листовой подушечки: а - продольный разрез; б - вид спереди; в. п - верхняя поверхность подушечки; н. п - нижняя поверхность подушечки; л. р - листовой рубец; яз - язычок на дне ямки; ж - жилка; п - парихнос; 4 - участок стигмарии с корнями; 5 - схема анатомического строения взрослого стебля; н. к - наружная кора с листовыми подушечками; к. км - коровый камбий; в. к - внутренняя кора (механическая ткань); ф - флоэма; п. км - пучковый камбий; в. кс - вторичная ксилема; п. кс - первичная ксилема; с - сердцевина; п. к - первичная кора
Рис. 43. Лепидодендрон (Lepidodendron): 1 - реконструкция спорофита; 2 - участок коры с листовыми чешуйками; 3 - схема строения листовой подушечки: а - продольный разрез; б - вид спереди; в. п - верхняя поверхность подушечки; н. п - нижняя поверхность подушечки; л. р - листовой рубец; яз - язычок на дне ямки; ж - жилка; п - парихнос; 4 - участок стигмарии с корнями; 5 - схема анатомического строения взрослого стебля; н. к - наружная кора с листовыми подушечками; к. км - коровый камбий; в. к - внутренняя кора (механическая ткань); ф - флоэма; п. км - пучковый камбий; в. кс - вторичная ксилема; п. кс - первичная ксилема; с - сердцевина; п. к - первичная кора

мощный слой механической ткани (до 80 % стебля), которая выполняла опорную функцию растений. Поэтому уникальные по своему строению лепидодендроны называют коровыми деревьями. Таким образом, ксилема не могла полностью обеспечить растения водой. По-видимому, значительная часть воды поглощалась всей поверхностью стебля благодаря листовым подушечкам. Верхняя часть подушечки была плоская, а нижняя имела вид двускатной крыши. На плоской поверхности имелась небольшая ямка, на дне которой располагалась лигула - язычок. Весьма важно, что к лигуле подходили трахеиды (как у селягинеллы), которые ответвлялись от листового следа. При конденсации атмосферной влаги капли воды стекали по ложбинкам между подушечками, попадали на их плоскую часть и вода оказывалась на дне ямки, где и поглощалась лигулой. По трахеидам она проникала внутрь стебля и распространялась по всему растению. Поскольку вся поверхность стволов лепидодендронов была покрыта подушечками, то любая его часть могла снабжаться водой. В этом проявлялась высокая специализация лепидодендронов к условиям влажного климата каменноугольного периода. В перми произошло значительное уменьшение влажности климата; этим, по-видимому, объясняется массовое вымирание лепидодендронов на границе карбона и перми. Слабо развитые корневая система и ксилема не смогли справиться с водообеспечением растения, а через подушечки вода уже не поступала. Таким образом, узкая специализация лепидодендронов явилась причиной их гибели в условиях новой среды обитания.

86

Лепидодендровые были разноспоровыми растениями; их стробилы у разных видов имели размеры от 3 до 30 см. В микроспорангиях развивались многочисленные микроспоры. В мегаспорангиях насчитывалось от 16 до 4 и даже до 1 мегаспоры (рис. 44). В спорангии лепидокарпона (Lepidocarpon) единственная мегаспора прорастала в женский гаметофит, при этом сам мегаспорангий был укутан свернувшимся мегаспорофиллом. Весь этот комплекс напоминал семя в биологическом значении, т.е. семя зарождалось в недрах разных филогенетических линий древних плауновидных - у карбоновых селягинелловых и лепидодендровых.

Рис. 44. Стробилы и спорофиллы лепидодендровых и семена ископаемых плауновых
Рис. 44. Стробилы и спорофиллы лепидодендровых и семена ископаемых плауновых: 1 - стробил (колосок) лепидостробуса (Lepidostrobus); а - объемно; б - в разрезе: спф - спорофиллы; мгс - мегаспорангий; мкс - микроспорангии; 2 - разные степени разрастания спорофиллов (спорофиллы заштрихованы): а - Lepidostrobus; б - Lepidostrobopsis; в - Lepidocarpopsis; г - Lepidocarpon; спф - спорофиллы; с. сп - стенка спорангия; ♀ - женский гаметофит; 3 - семя лепидокарпона (Lepidocarpon): a - продольный разрез; б - поперечный разрез с женским гаметофитом внутри; 4 - семя миадесмии (Miadesmia): a - внешний вид; б - продольный разрез

Семейство сигилляриевые (Sigillariaceae) представляет интерес с точки зрения эволюции жизненных форм. Из верхнего девона известен род археосигиллярия (Archaeosigillaria) размером всего лишь 4- 5 м. Большинство карбоновых сигиллярий достигали высоты 20-30 м и по строению листьев отличались еще большей ксероморфностью. Свое название (от греч. sigilla - печать) они получили по шестиугольной форме листовых подушечек, которые располагались ровными рядами. В основании слабоветвившихся стволов имелись мощные, но также маловетвившиеся стигмарии. Анатомия сигиллярий не изучена (рис. 45).

Сигиллярии имели крупные раздельнополые стробилы. В мегаспорангиях развивалось от 16 до 1 мегаспоры; у некоторых видов мегаспорангии были

87

Рис. 45. Ископаемые разноспоровые плауновидные: А - сигиллярия (Sigillaria): 1 - реконструкция растения: 1, а - из карбона; 1, б - из перми; 2 - участок коры с подушечками; Б - плевромейя (Pleuromeia), реконструкция; В - натгорстиана (Nathorstiana), реконструкция
Рис. 45. Ископаемые разноспоровые плауновидные: А - сигиллярия (Sigillaria): 1 - реконструкция растения: 1, а - из карбона; 1, б - из перми; 2 - участок коры с подушечками; Б - плевромейя (Pleuromeia), реконструкция; В - натгорстиана (Nathorstiana), реконструкция

защищены сложенными вдоль спорофиллами. Вымирание сигиллярий произошло в конце пермского периода. Ему предшествовали уменьшение размеров до 10-8 м и полная редукция ветвления.

Из триаса и юры известен род плевромейя (Pleuromeia). Это были неветвящиеся прямоствольные растения со спирально расположенными в верхней части ствола шиловидными листьями. Триасовые плевромейи имели стволы высотой не более 5 м, а юрские - всего лишь 2-3 м при диаметре ствола 10- 12 см. Стволы опирались на короткие четырехлопастные либо цельные массивные стигмарии с многочисленными корнями. На самой вершине стебля располагался единственный стробил. Мегаспорангии, погруженные в ткань спорофилла, содержали от 4 до 1 мегаспоры; иногда внутри мегаспорангиев находили массивные женские гаметофиты.

Итак, в семействе сигилляриевых наблюдается тенденция к уменьшению размеров растений и к сокращению ветвления их надземных и подземных органов. Эта редукционная линия нашла свое продолжение у представителей полушниковых.

88


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout