<< Главная страница

Порядок Полушниковые, или Шильниковые (Isoetales)

К этому порядку относятся разноспоровые многолетние травянистые растения, листья которых имеют хорошо выраженный язычок - лигулу. Порядок включает 3 рода - натгорстиану (Nathorstiana), стилитес (Stylites) и полушник (Isoetes).

Натгорстиана - вымерший род, известный из нижнего мела. Это было травянистое растение высотой 12-20 см с мясистым прямостоячим стеблем, на вершине которого располагались шиловидные листья. В нижней части имелись толстые короткие стигмарии с корнями, т.е. натгорстиана напоминала плевромейю в миниатюре (см. рис. 45).

Из современных родов ближе всего к натгорстиане стоит род стилитес, открытый всего лишь в 1954 г. в Центральноперуанских Андах на высоте 3800 и 4750 м над уровнем моря. Это растение от 7 до 20 см высотой имеет относительно толстый (до 3 см в диаметре), слегка ветвистый стебель, наполовину скрытый в почве. На его вершине располагается пучок продолговато-ланцетных листьев длиной 5-6 см. От основания стебля двумя рядами отходят мясистые толстые корни. В стебле обнаружен небольшой прирост вторичной ксилемы за счет деятельности камбия (рис. 46).

Наиболее многочисленный род полушник, шильник или изоэт, объединяет около 70 видов многолетних растений, которые ведут либо водный, либо земноводный образ жизни, лишь немногие виды обитают на влажной почве.

Полушник распространен на всех континентах земного шара; в России встречается 3 вида полушника.

Стебель полушника высотой 10- 25 см, толстый, в основании двух-трехлопастный (возможно, это гомолог сильно редуцированных стигмарии); между лопастями возникают многочисленные корни. Верхнюю часть стебля скрывают листья длиной 2-5 см (у двух американских видов они достигают длины 50-90 см). Листья узкие, на вершине шиловидные, в основании расширенные, с хорошо выраженным язычком, они плотно налегают друг на друга. Вдоль листа проходят 4 воздухоносных канала. Во внутреннем строении стебля выделяются цилиндрическая протостела и первичная кора, пронизанная листовыми следами. Между стелой и корой закладывается камбий, который откладывает кнаружи паренхимные клетки, а внутрь - смешанную проводящую ткань, состоящую из мелких трахеид и ситовидных клеток. Благодаря деятельности камбия стебель полушника нарастает в толщину.

У молодого растения все листья вегетативные; у взрослого растения

Рис. 46. Современные изоэтовые: А - стилитес (Stylites), внешний вид; Б - полушник, или изоэт (Isoetes): 1 - внешний вид; 2, а - поперечный разрез через основание спорофилла; 2, б - продольный разрез через основание спорофилла; я - язычок; в. к - воздушные камеры; тр - трабекулы
Рис. 46. Современные изоэтовые: А - стилитес (Stylites), внешний вид; Б - полушник, или изоэт (Isoetes): 1 - внешний вид; 2, а - поперечный разрез через основание спорофилла; 2, б - продольный разрез через основание спорофилла; я - язычок; в. к - воздушные камеры; тр - трабекулы

89

наружные листья становятся мегаспорофиллами, средние - микроспорофиллами, а внутренние - пока стерильные. На зиму спорофиллы отмирают, а перезимовавшие вегетативные листья формируют мегаспорангии, т.е. становятся мегаспорофиллами и т.д. Таким образам, верхнюю олиственную часть побега можно рассматривать как стробил, расширенное лопастное основание стебля как сильно редуцированные стигмарии, а срединную короткую часть стебля - еще более редуцированный стебель когда-то разветвленных крупных деревьев.

Микро- и мегаспорангии развиваются на внутренней стороне расширенного основания листа в небольшой ямке и прикрыты разросшейся тканью листа - индузиумом. Спорангии располагаются по одному, прикрепляясь ко дну ямки короткой ножкой, и являются самыми крупными среди всех современных споровых растений (от 3 мм до 3 см). В мегаспорангиях развиваются от 50 до 2000 мегаспор, а в микроспорангиях - от тысяч до сотен тысяч микроспор. Мужской гаметофит имеет строение, сходное с гаметофитом селягинеллы, т.е. состоит из одной проталлиальной клетки и одного антеридия. Антеридий имеет стенку из 4 клеток и 2 сперматогенные клетки. Женский гаметофит еще больше похож на гаметофит селягинеллы.

Подводя итог характеристике отдела плауновидных, следует подчеркнуть своеобразие этой группы, проявляющееся: 1) в уникальности листьев энационного происхождения; 2) в особенности корней плаунов, возникающих в апексе стеблей; 3) в различных путях формирования жизненных форм. От первично травянистых дрепанофикусовых эволюция пошла по двум направлениям - к современным травянистым формам плауновых и селягинелловых и к древесным уникальным формам порядка лепидодендровых. Одни, сугубо специализированные формы, вымерли в палеозое, а другие, пройдя путь редукции вегетативного тела, сформировали вторично травянистые формы порядка полушниковых.

В своем происхождении плауновидные связаны, безусловно, с риниофитовыми; один из наиболее древних род астероксилон долгое время относили к риниофитам. Дальнейшая эволюция плауновидных пошла по нескольким направлениям. Филогенетические отношения между отдельными таксонами представляются в виде схемы (с. 91).

90


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout