<< Главная страница

КРАТКАЯ ИСТОРИЯ СИСТЕМАТИКИ РАСТЕНИЙ

Корни ботаники лежат в глубочайшей древности. Это понятно: уже первобытному человеку необходимо было различать в окружающем мире растения

6

пищевые и ядовитые, целебные, пригодные для строительства и изготовления орудий и т.д. От этого зависело само существование человека, и методом проб и ошибок люди учились распознаванию растений. Таким путем уже на заре цивилизации формировались первые представления о биологическом разнообразии, создавались народные названия, которые передавались из поколения в поколение, возникали традиции, а по мере накопления разнообразных сведений и фактов предпринимались первые интуитивные попытки их классификации. В основе классификации лежали, по всей вероятности, представления о пользе растений.

Таким образом, хронологически систематика зародилась, по-видимому, первой среди ботанических дисциплин. Но в эту отдаленную пору говорить о ней как о науке, конечно, нельзя. Зачатки естественных наук следует искать у народов, располагавших письменностью.

Колыбелью философии и естественных наук обычно считают Древнюю Грецию - замечательный интеллектуальный центр античного мира. Но, конечно, культура Эллады возникла не на пустом месте. Она испытала сильное влияние более древних цивилизаций и унаследовала от них богатый запас знаний о растениях, в особенности сельскохозяйственных, пищевых, лекарственных и декоративных.

Начало развитию естественных наук в целом положили труды величайшего философа древности Аристотеля (385-322 гг. до н.э.). Титул же "отца ботаники" принадлежит его ученику, другу и последователю Теофрасту (Феофрасту) (370-285 гг. до н.э.). Он был, по-видимому, первым, кто специально наблюдал растения - их строение, жизненные отправления, характер распространения, изменчивость, воздействие на растения климата и почвы. Теофраст попытался в своих трудах обобщить все доступные ему сведения о растениях и, располагая богатым собственным опытом, высказал много оригинальных и верных суждений.

Теофраст знал и описал до 500 видов растений. У него можно видеть зачатки представлений о том, что впоследствии получило статус родов, видов, разновидностей. Многие названия, которые использовал Теофраст, впоследствии прочно вошли в ботаническую номенклатуру. В ряде случаев его названия прямо отражают представления о сходстве растений и являют собой отдаленные прообразы бинарной номенклатуры.

Теофрасту принадлежит и первая в западной цивилизации классификация растительного царства. Он делит все растения на 4 основные группы: деревья, кустарники, полукустарники и травы. В их пределах используются подчиненные группы: различаются растения культурные и дикорастущие, наземные и водные, вечнозеленые и с опадающей листвой, цветущие и нецветущие, морские и пресноводные и т.д. С современной точки зрения эта система может показаться наивной, но с учетом исторической ретроспективы создание ее следует считать большой заслугой Теофраста. Выделенные им 4 группы жизненных форм фигурируют и в современной науке, хотя и не как руководящий признак в классификации. Но самое важное, что Теофраст уже использовал иерархический принцип, т.е. постепенное объединение растений в группы последовательно все более высокого ранга, хотя, конечно, осознанного представления о таксономических категориях в ту пору еще не было.

Иерархичность - важнейшее свойство биологических систем. Иерархические группировки как бы уменьшают разнообразие и делают органический мир доступным для обозрения и изучения.

7

В эпоху Аристотеля и Теофраста древнегреческая философия, призванная дать целостную картину мироздания, достигла наибольшего расцвета. Однако с упадком цивилизации городов-республик и с потерей Грецией государственной независимости условия для прогресса науки ухудшились. Прагматичная же культура Древнего Рима внесла мало нового в познание мира растений. Конечно, прогресс медицины, сельского хозяйства, садоводства расширял набор конкретных сведений и эмпирических знаний, но сколько-нибудь ярких идей и теоретических обобщений отметить в эту эпоху нельзя.

Попытку синтеза всех знаний о мире предпринял замечательный римский натуралист и писатель Плиний Старший (23-79 гг. н.э.), трагически погибший при извержении Везувия. Его перу принадлежит грандиозная 39-томная энциклопедия - "Естественная история" ("Historia naturalis"), в которой растениям уделено много внимания и описано либо упомянуто около 1000 видов и форм. Хотя труд Плиния имеет в целом компилятивный характер, в нем много также и оригинальных наблюдений. Плиний едва ли не впервые пытается разобраться в синонимике, в частности сопоставляет греческие названия с латинскими. В отношении классификации он в основном следует Теофрасту, но менее последователен и строг.

Если Теофраста мы считаем основателем "общей ботаники", то прикладная, а точнее, медицинская ботаника берет начало с работы древнеримского врача и ученого, грека по рождению, Диоскорида (I в. н.э.) - "Materia medica". Диоскорид описал порядка 600 лекарственных растений и, главное, снабдил описания иллюстрациями, что очень облегчало определение. Этот труд на протяжении полутора тысячелетий оставался в Европе главным источником сведений о лекарственных растениях, а Диоскорид считался непререкаемым авторитетом в этой области.

В силу многих объективных причин - феодальной раздробленности, бесконечных междоусобных распрей и войн, упадка городской культуры и особенно тяжелого пресса религии - длительный период средневековья был неблагоприятен для развития естественных наук. По выражению английского ученого Дж. Хатчинсона, после Плиния "более 14 веков ботаника не имела истории". Конечно, это не совсем верно, накопление эмпирических знаний продолжалось, но какие-либо естественнонаучные обобщения были невозможны, а конкретные знания, добытые опытом, переплетались с мистикой, фантазией, приноравливались к требованиям религии и не становились всеобщим достоянием человечества. Переписывались сохранившиеся, по счастью, сочинения Теофраста, Плиния, Диоскорида: считалось, что в них сосредоточены все необходимые сведения о растениях. Хранителями знаний оставались некоторые монастыри с их собраниями древних манускриптов. Не случайно самое значительное ботаническое сочинение за все время средневековья - 7 книг о растениях - вышло из-под пера магистра ордена доминиканцев Альберта фон Больштедта, известного как Альберт Великий (1193-1280). Следуя Аристотелю и Теофрасту, он относил растения к существам одушевленным, но с примитивной душой. Альберт Великий составил много оригинальных описаний растений, в том числе и таких, которые не были известны древним авторам. Принимая классификационную схему Теофраста, он вместе с тем утверждал "промежуточное" положение грибов между животными и растениями, и был, видимо, первым, кто обратил внимание на различие между двудольными и однодольными по строению стебля.

Определенное влияние на развитие ботанических знаний в Европе оказали страны арабского мира, в которых было немало последователей Аристотеля и

8

других древнегреческих философов. Такие выдающиеся ученые и врачи, как Абу Али Ибн Сина (Авиценна, 980-1037), аль-Бируни (973-1048), не только хорошо знали и использовали труды Теофраста и Диоскорида, но дополняли их многочисленными сведениями о местных растениях, неизвестных грекам и римлянам.

Эпоха Возрождения ознаменовалась пробуждением интереса к античной культуре, "открытием заново" сочинений древних авторов и в то же время стремлением к изучению местной природы - отдельных стран, княжеств, районов. Резко расширили представление о богатстве и разнообразии растительного царства великие географические открытия. Прогресс описательной ботаники в этом время связан, кроме того, еще с тремя обстоятельствами. Во-первых, в XIV в. в Италии возникли первые ботанические сады - первоначально "медицинские", предназначенные для разведения лекарственных растений; появилась возможность многократно исследовать и переисследовать живые растения. Во-вторых, к началу XVI столетия относится применение гербаризации как метода документации и длительного сохранения образцов для повторного и, если потребуется, многократного изучения. В-третьих, распространение в XV в. книгопечатного дела и совершенствование техники гравировки сделало возможным появление особого типа ботанических сочинений - так называемых травников с описаниями и изображениями растений.

Первые травники О. Брунфельса (1530-1536), И. Бока (1539), Л. Фукса (1543), К. Геснера (1544), Р. Додонеуса (1554), П. Маттиоли (1562), М. Лобелиуса (1576), Я. Табернемонтануса (1588) не содержали какой-либо системы, но обычно описания в них располагались по внешнему сходству растений, так что разные виды клевера, например, оказывались рядом благодаря тройчатым листьям и соцветиям-головкам, а среди зонтичных можно было встретить василистник (многократно рассеченные листья и иногда щитковидные соцветия), валериану (тоже напоминающее зонтик щитковидное соцветие из мелких цветков), адоксу, тысячелистник и др.

Эту эпоху часто называют эрой отцов ботаники - тех, что положил начало собиранию, описанию и изображению растений. Она же известна и как "описательный период" в истории систематики. На рубеже XVI-XVII вв. ее завершают превосходные сочинения К. Клюзиуса (1525-1609) и особенно швейцарского ботаника К. Баугина (1560-1624), труд которого "Pinax theatri botanici" (1623), имел особенно большое значение для последующего развития систематики. Баугин осуществил грандиозный синтез, дав обзор почти всей существовавшей к тому времени ботанической литературы. Он анализирует около 6000 "видов" растений и критически сводит огромное количество накопившихся синонимов. Для удобства расположения материала Баугин делит свой труд на 12 глав ("книг"), а каждую "книгу" - на секции. Это еще не классификация растений, но нечто уже близкое к ней. Баугин прокладывает путь последующим классификаторам, тем более что в его построениях тоже прослеживается хорошо осознанный иерархический принцип.

К концу XVI столетия ботаника настолько изнемогала под бременем быстро растущего груза фактов, что уже не могла продолжать развиваться как просто описательная отрасль знания. Требовались новые подходы к обозрению и оценке разнообразия. И в практическом, и в философском плане важнейшей задачей стала разработка классификации растений, которая позволяла бы ориентироваться в их многообразии. Как отклик на эту потребность появились первые системы растительного царства. Они были, конечно, искусственными, и иными быть не могли. Ботаника вообще рассматривалась как "часть науки о

9

природе, с помощью которой искуснейшим образом и с наименьшими усилиями познаются и удерживаются в памяти растения" (Бургав), - другие задачи перед ней не ставились. Системы были в той или иной степени иерархическими, но иерархия выстраивалась интуитивно, поскольку еще не было разработано понятие о таксономических категориях и не существовало четкого представления о рангах таксонов. Разные ботаники по своему вкусу совершенно произвольно выбирали для объединения растений в группы различные отдельно взятые признаки. Значение признаков оценивалось субъективно. Поэтому есть системы, в которых на первом плане - строение венчика, есть построенные прежде всего на признаках плодов и семян, есть такие, где используется в первую очередь строение чашечки, и т.д. Почти всегда эти особенности цветка и плода так или иначе сочетаются с "жизненными формами" в духе Теофраста. Позднее Линней называл таких систематиков соответственно короллистами, фруктистами, калицистами, а тех, кто исходил из внешнего облика растений, - физиогномистами.

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А. Чезальпино (1519-1603). В его главном сочинении "16 книг о растениях" (1583) изложена принципиально новая система, основанная на дедуктивном подходе Аристотеля, т.е. на разбиении множества по пути от общего к частному, и на знании огромного фактического материала из области морфологии растений.

Чезальпино использовал 4 категории жизненных форм Теофраста, но объединил их в 2: древесные (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). В пределах этих групп он выделил 15 классов (которые, правда, классами не названы: здесь тоже не растения делятся на таксоны, а книги на главы). Важным признаком Чезальпино считает положение "души", которая, по его мнению, должна быть у растений скрыта в сердцевине, и "сердца" - в семени (он полагает, что оно находится в месте отхождения семядолей от гипокотиля). Далее используется число семян в плоде, строение перикарпия и отчасти соцветия. В итоге получаются такие, например, характеристики "классов":

1. Деревянистые. Сердце у верхушки семени. Семена чаще одиночные (Quercus, Tilia, Laurus, Primus и др.).

3. Травянистые. С единичными семенами. Семя в плоде одно (Valeriana, Urtica, Gramineae и др.).

4. Травянистые. С одиночными сочными плодами. Многочисленные семена в плоде с мясистым вместилищем - перикарпием (Cucurbitaceae, Solanaceae, Asparagus, Arum и др.).

6. Семена парные (конечно, не семена, а мерикарии), под каждым цветком соединены вместе, так что перед созреванием выглядят как целое. Сердце в верхней части, направленной к цветку (в нижней завязи анатропные висячие семязачатки). Цветки в зонтиках (Umbelliferae).

10. Семена четверные, 4 голых семени расположены вместе (плод, распадающийся на 4 односемянные части) (Boraginaceae, Labiatae).

13. Семена многочисленные; цветок общий (цветок с апокарпным гинецеем). Сердце внутри общего неразделенного цветка, помещается ниже плодов (Ranunculus, Alisma и др.).

Приведенные примеры показывают, что большинство групп Чезальпино совершенно искусственно, но в некоторых случаях он интуитивно нащупывает действительно существенные особенности строения и довольно удачно очерчивает объем, например зонтичных или бурачниковых вместе с губоцветными. Но, как правило, взято слишком мало признаков без оценки их

10

относительной значимости, и система оказалась классификацией не столько растений, сколько признаков и их вариаций.

Те же особенности свойственны и более поздним системам, созданным в XVII в. Так, английский ботаник Р. Морисон (1680), призывавший классифицировать растения "по виду", т.е. по совокупности признаков, не смог выполнить эту задачу и остался на уровне своего дня. Например, из 18 классов его системы 4-й - Herbaceae Scandentes - Травянистые лазящие - объединил совершенно разнородные группы вроде Cucurbitaceae, Convolvulaceae и многие другие. В 7-й класс - Herbaceae Tricapsulares - включены самые разнообразные растения с плодом - трехгнездной коробочкой, а в 14-й - Herbaceae Galeatae - все растения с двугубыми цветками. Вместе с тем Морисон сумел выделить и некоторые довольно естественные группы - Siliquosae (стручковые), Leguminosae (бобовые) и особенно Umbelliferae (зонтичные). Свое имя он прославил превосходной работой по зонтичным - это была первая, как мы бы сказали сейчас, монография отдельного таксона растений.

П. Герман (1687) использовал в своей системе признак "голосемянности" и "покрытосемянности", но отнюдь не в современном их значении. "Голосеменными" он называл растения, у которых сухие плоды или их части имитируют семена, а "покрытосеменными" - такие, у которых более-менее многочисленные семена скрыты в отчетливых общих вместилищах - коробочках, бобах, стручках, яблоках, ягодах и т.д. Поэтому среди 25 классов системы у него фигурируют, например:

2. Травы голосеменные. Compositae (т.е. сложноцветные с плодом - семянкой).

3. Травы голосеменные двусеменные. Stellatae (т.е. мареновые, плод у которых распадается на 2 односеменных мерикарпия, а листья "звездчатые" - мутовчатые).

4. Травы голосеменные двусеменные. Umbellatae (т.е. растения с таким же плодом, но соцветием в форме зонтика - зонтичные).

14. Травы покрытосеменные с плодом стручком.

17. Травы покрытосеменные с мясистыми плодами ягодами и т.д. Очень механистична система "короллиста" А. К. Ривинуса (1690), основанная на признаках симметрии цветка и числа лепестков. Схема ее такова:

1. Цветки правильные однолепестные. (В современном понимании - спайнолепестные, у которых венчик опадает как один лепесток).

2. Цветки правильные, двулепестные...и т.д.

7. » » многолепестные.

8. » сложные из цветочков правильных.

9. » » » »правильных и неправильных.

10. » » » » неправильных.

(Здесь имеются в виду, конечно, соцветия типа корзинок сложноцветных).

11. Цветки неправильные однолепестные и т.д.

17. » » многолепестные.

В 18-м классе, как и в других системах, смешаны тайнобрачные и растения с цветками "неполными, несовершенными".

Эта же линия получила развития у французского ботаника Турнефора (1656-1708). Ему принадлежит несколько выдающихся заслуг: установление четкой системы соподчиненности таксономических категорий и глубокая проработка понятия о роде; описание более 1000 новых видов и составление четких диагнозов примерно 700 родов, снабженных точными аналитическими рисунками; создание удобной, хотя и совершенно искусственной, системы,

11

которая получила в свое время широкое распространение. Турнефор сохраняет деление на деревянистые (деревья и кустарники) и травянистые (травы и полукустарники) растения и выделяет 22 класса по строению венчика и отчасти плода. И среди деревянистых, и среди травянистых фигурируют однолепестные (спайнолепестные) и многолепестные, с цветками правильными и неправильными; "сложными" цветками названы соцветия типа корзинок сложноцветных.

Сильное влияние на развитие систематики оказали труды выдающегося английского естествоиспытателя Дж. Рея (1627-1705), одного из основоположников учения о виде. Система Рея, с одной стороны, продолжает традиции его предшественников, а с другой - представляет собой большой шаг вперед, в сторону принципов естественной классификации. Рей ориентируется на общее внешнее сходство растений, которое определяется, конечно, совокупностью признаков, но для выделения и характеристики классов использует лишь какие-то отдельные особенности, которые кажутся ему более существенными для той или иной группы. Поэтому у него, в отличие, например, от Ривинуса, не прослеживается по всей системе один и тот же признак, а каждый класс характеризуется своими специфическими признаками - строением то соцветия, то плода, то венчика и т.д.

Упорно следуя Теофрасту и Чезальпино, Рей делит растения на деревья и травы, но характеристики этих групп необычны: "Plantae gemmiferae" (растения, несущие почки) и "Plantae gemmis carentes" (растения, лишенные почек или обходящиеся без почек). Очевидно, Рей прекрасно знал, что у многолетних трав тоже есть зимующие почки. Скорее всего он имеет в виду почки, прикрытые, как правило, плотными почечными чешуями, расположенные на одревесневших побегах и возвышающиеся над снеговым покровом. И деревья, и травы (точнее, "травы совершенные", т.е. цветковые растения) разделены на двусемядольные и односемядольные: Рею, по-видимому, впервые удалось убедительно показать различия между этими группами. Из 33 классов системы многие, конечно, чисто искусственны, но некоторые оказались довольно естественными: например, Umbellatae (зонтичные), Asperifoliae (жестколистные, т.е. бурачниковые), Verticillatae (мутовчатые, т.е. губоцветные) и др.

Труды Баугина и Турнефора, Ривинуса и Рея и многих их современников подготовили и сделали возможным появление в середине XVIII в. половой системы великого естествоиспытателя, шведского ученого Карла Линнея (1707-1778).

Создатель бессмертной "Системы природы" ("Systema Naturae", 1735), охватывающей все три ее царства - царство минералов, царство растений и царство животных, Линней подвел итог всего предшествовавшего периода развития естествознания, разработал достаточно простые и надежные способы ориентировки в многообразии форм организмов, ботанику же реформировал особенно глубоко и всеобъемлюще, поставив ее на подлинно научную основу. Именно с Линнея ботаника берет начало как современная наука.

Линней упорядочил и усовершенствовал описательную морфологию растений и органографическую терминологию, завершил разработку применяемого и в современной науке описательного метода, использовал строго иерархическую систему таксономических категорий (класс-порядок-род-вид-разновидность). Если Турнефору принадлежит заслуга разработки понятия о роде у растений, то Линней создал глубоко обоснованное учение о виде и осуществил революционную реформу в номенклатуре (бинарная, или биноминальная, номенклатура окончательно введена в науку именно им).

12

Рис. 1. Схема искусственной половой системы К. Линнея
Рис. 1. Схема искусственной половой системы К. Линнея

Линней много работал над проблемой пола у растений. Это позволило ему установить, что части цветка, имеющие непосредственное отношение к воспроизведению и размножению, т.е. андроцей и гинецей, гораздо более постоянны в своих признаках и имеют большее систематическое значение, нежели венчик, чашечка, соцветие или вегетативные органы. На этом и основана его половая система растений (рис. 1). В ней первые 13 классов выделены по числу тычинок в цветке, 14-й и 15-й - по наличию тычинок разной длины, классы 16-18-й - по срастанию тычинок в тычиночную трубку или пучки, 19-й класс составляют растения со слипшимися пыльниками (хотя тычиночные нити свободны), 20-й - с андроцеем, приросшим к пестику, 21-23-й - растения с однополыми или многобрачными цветками; наконец, 24-й класс составляют тайнобрачные растения. Порядки в пределах классов выделяются прежде всего по числу пестиков, а начиная с 16-го класса снова используется число тычинок. Таким образом, получаются, например, Пятитычинковые однопестичные, двупестичные, трехпестичные, четырехпестичные, пятипестичные, многопестичные; Однобратственные пятитычинковые, десятитычинковые, многотычинковые; Однодомные однотычинковые, двухтычинковые,

13

трехтычинковые, четырехтычинковые, пятитычинковые, шеститычинковые, многотычинковые; однобратственные, спайнопыльниковые, женомужние и т.д.

Ясно, что система Линнея чисто искусственна. Многие группы ее слишком сборные, объединяют заведомо далекие друг от друга таксоны. Например, барбарис и бутерлак оказываются вместе с однодольными в порядке Шеститычинковые - однопестичные. С другой стороны, если большинство злаков отнесено к классу Трехтычинковых, то рис оказывается в классе Шеститычинковых, цинна - в Однотычинковых, а душистый колосок - в Двухтычинковых. Подобных примеров множество, да иначе и быть не может, когда в классификации используются лишь отдельные произвольно выбранные признаки, сколь бы весомыми и стойкими они ни были. Сам Линней это прекрасно понимал. Его половая система - это высшее достижение в период искусственной систематики, по существу - линейный ключ для определения растений, но он сам же провозгласил, что "первое и последнее, к чему стремится ботаника", - это естественный метод, т.е. классификация растений по их истинному "сродству", выражаемому по максимальному совпадению совокупности существенных черт. Линней упорно работал над установлением "естественных порядков", но не завершил это дело, остановившись лишь на "фрагментах естественного метода". Многие из выделенных им групп (рис. 2), действительно, вполне естественны - таковы ятрышниковые (орхидные), пальмы, лилейные, злаки (рис и душистый колосок правильно отнесены сюда), хвойные, сережчатые (правда, к ним напрасно отнесена фисташка), зонтичные, двурогие, маковидные, костянковые, мотыльковые, стручковые, мутовчатые и др. Схему этих "фрагментов" опубликовал ученик Линнея Гизеке.

Во второй половине и особенно к концу XVIII в. в биологии получило широкое распространение представление о существовании "сродства" - естественной связи между живыми существами, некоей цепочки, ведущей от простого к сложному. Это еще не было эволюционной теорией, но готовило почву для восприятия идеи об эволюции органического мира. "Сродство" это было, в сущности, логическим понятием и объяснялось по-разному, но как бы то ни было, перед систематикой встала задача отражения его в классификации. На этой почве возникли естественные системы, исторически сменяющие искусственные. Их появление было подготовлено всей предшествующей историей ботаники; сами по себе идеи естественной группировки зародились много раньше; естественные системы впитали и использовали все то рациональное, что содержалось в лучших из искусственных систем, а некоторые группы растений прямо "перекочевали" из искусственных систем в естественные, поскольку их объем был к тому времени уже правильно определен.

Первая попытка создания естественной системы растений принадлежит французскому ботанику М. Адансону (1726-1806). Еще при жизни Линнея, в 1763 г., он опубликовал свой труд "Семейства растений", в котором реализована важнейшая идея естественной систематики: учет максимально возможного числа признаков. Однако метод, которым воспользовался Адансон, оказался механистическим и неудачным. Он считал, что все признаки имеют одинаковый "вес", одинаковое систематическое значение. Прослеживая выраженность каждого признака, Адансон построил 65 серий, или систем, а затем сравнил их, суммировал и получил интегрированную систему, основанную на том, что чем больше совпадений, тем теснее "сродство". Всего им описано 1700 родов и 58 семейств. В свое время идеи Адансона существенного влияния на развитие науки не оказали, но в середине XX столетия были возрождены сторонниками так называемой "числовой" таксономии, стремящейся учесть с помощью компьютеров и использовать в классификации как можно больше признаков.

14

Рис. 2. Фрагменты естественных порядков К. Линнея по Гизеке
Рис. 2. Фрагменты естественных порядков К. Линнея по Гизеке

II Piperitae 10; III Calamariae 12; V Tripetaloideae 8; VII Orchideae 11; VIII Scitamineae 8; IX Sphataceae 12; XIV Gruinales 15; XV Jnundatae 10; XVII Calycanthemae 17; XIX Hesperidae 7; XX Rotaceae 14; XXI Pregiae 11; XXIII Trihilatae 15; XXIV Corydales 10; XXV Putamineae 8; XXVII Roheadeae 9; XXVIII Luridae 19; XXIX Campanulaceae 13; XXXI Vepreculae 10; XXXIII Lomentaceae 16; XXXIV Cucurbitaceae 12; XXXV Senticosae 12; XXXVI Pomaceae 10; XLIV Sepiariae 9; XLVI Hederaceae 7; L Amentaceae 14; LI Coniferae 7; LII Musci 10; LIII Scabridae 15; LVII Algae 12; LVIII Fungi 11

15

Меньше, чем в других странах, влияние системы Линнея сказалось во Франции, и не случайно именно здесь вслед за Адансоном появилась система А.Л. Жюссье (1748-1836), с которой, по существу, и начинается эпоха естественных систем.

Еще Бернар Жюссье (1699-1777), современник Линнея, ботаник и придворный садовник, в 1759 г. попытался расположить растения в естественный ряд, от простого к сложному, на грядках Ботанического сада Трианона в Версале. Его идеи развил племянник, Антуан Лоран Жюссье. В 1789 г. он опубликовал замечательный труд - "Роды растений", в котором описано около 20 000 видов, отнесенных к 1754 родам, 100 порядкам (семействам в современном понимании) и 15 классам. Жюссье твердо стоит на позиции, что система должна отображать природу, а не навязываться ей. Живые организмы подчинены естественной иерархии и связаны в единую цепь от простого к сложному (убеждение, которое, несомненно, близко к идее "лестницы существ" Боннэ). Для отражения этой связи при построении системы нужно использовать совокупность признаков, свойственных каждой группе. При этом, как говорил Бернар Жюссье в противовес Адансону, признаки нужно взвешивать, а не просто подсчитывать их.

На основе этих принципов Жюссье удалось выделить достаточно естественные группы - "порядки" и дать им удачные характеристики. Стремление же представить эти естественные группы в виде связной непрерывной "восходящей" цепи посредством определенного расположения классов успехом не увенчалось. В своих высших подразделениях и в общей схеме построения система сохранила неискусственность (рис. 3). Действительно, число семядолей и лепестков, положение завязи - это обычные признаки, более диагностические, чем таксономические, использовавшиеся в искусственных системах. Понятно, что при оперировании таким небольшим набором признаков классы у Жюссье оказались в большинстве своем очень сборными, а взаимное расположение классов - произвольным. Причины сходства между таксонами не обсуждаются, они только констатируются.

I. Acotyledones (растения без семядолей).
        Один класс: водоросли, грибы, печеночники, мхи, папоротники.
II. Monocotyledones (растения с одной семядолей).
        1. Класс Monohypogynae - верхняя завязь.
        2. Класс Monoperigynae - средняя завязь.
        3. Класс Monoepigynae - нижняя завязь.
III. Dicotyledones (растения с двумя семядолями).
    A. Monoclinae (нераздельнополые)
      a) Apetalae (безлепестные)
        1. Класс Epistamineae - тычинки над пестиком.
        2. Класс Peristamineae - тычинки около пестика.
        3.Класс Hipoistamineae - тычинки под пестиком.
      b) Monopetalae (одно- или спайнолепестные).
        1. Класс Hypocorolleae - венчик над пестиком.
        2. Класс Pericorolleae - венчик около пестика.
        3. Класс Epicorolleae Synantherae - венчик над пестиком, тычинки сросшиеся.
        4. Класс Epicorolleae Chorisantherae - венчик над пестиком, тычинки не сросшиеся.

16

с) Polypetalae       (раздельно-, многолепестные).
        1. Класс Epipetalae - лепестки над пестиком.
        2. Класс Hypopetalae - лепестки под пестиком.
        3. Класс Peripetalae - лепестки около пестика.
    В. Diclinae (раздельнополые, без венчика).
        Один класс: сборная группа - хвойные, сережкоцветные, крапивоцветные и др.

Рис. 3. Схема системы А.Л. Жюссье

Таким образом, историческая заслуга Жюссье не столько в разработке конкретной системы, сколько в формулировке идеи и ее обосновании. Но это было сделано так убедительно и столь солидно подкреплено превосходными четкими диагнозами родов и порядков, иллюстрирующими естественный метод, что не могло не привлечь внимания современников. У Жюссье оказалось много последователей. Под его влиянием переработал первый вариант своей системы Ж.Б. Ламарк (1744-1829). В Англии сторонником метода Жюссье был Д. Линдли (1799-1865), создавший аналогичную систему "восходящего" типа. В Австрии сходных взглядов придерживался С. Эндлихер (1804-1849); показательно, что даже название его главного труда - "Роды растений, расположенные следуя естественным порядкам" (1836-1840) - точно повторяет заглавие книги Жюссье. Во Франции идеи Жюссье развивал основатель научной палеоботаники А.Т. Броньяр (1804-1876). В России систему Жюссье пропагандировал Павел Горянинов (1796-1805). В его "Основаниях ботаники" (1841), между прочим, голосеменные, названные "Pseudospermae", четко отделены от покрытосеменных, а общая схема восходящего ряда таксонов повторяет схему Жюссье.

Во второй половине XIX в. особенно значимые естественные системы были разработаны немецкими учеными. В 1864 г. была опубликована система выдающегося морфолога А. Брауна (1805-1877). В ней голосеменные и покрытосеменные объединены вместе под названием Anthophyta, а в пределах Angiospermae выделены классы однодольных и двудольных. Двудольные, в свою очередь, подразделяются на безлепестные, спайнолепестные и свободнолепестные. Иначе говоря, как и у Жюссье, выстраивается та же линия от простого к сложному и от малого ко многому. Но самое интересное в системе А. Брауна - это выдержанное в том же духе различение трех ступеней организации: Bryophyta (включая водоросли, грибы, лишайники, мохообразные), Cormophyta (тайнобрачные сосудистые) и Anthophyta. В этом иногда видят эволюционный подход, но оснований для этого нет. Идеи развития не были чужды А. Брауну, но все же построения его остаются в рамках доэволюционной естественной систематики.

Очень близко к построениям А. Брауна система, разработанная его преемником по кафедре в Берлинском университете А. Эйхлером (1839-1887), автором бессмертной сводки по морфологии цветка - "Blütendiagramme". Эйхлер определенно признавал эволюцию, хотя и не ставил задачу отражения филогенеза в системе. Он совершенно правильно оценил спайнолепестность как признак, свидетельствующий о специализированности. В его системе покрытосеменных однодольные предшествуют двудольным, но среди двудольных свободнолепестные, включающие 21 порядок, поставлены перед спайнолепестными (9 порядков).

Параллельно линии Жюссье-Эйхлер с ее "восходящим" характером расположения таксонов развивалась и другая линия естественных систем. Она берет начало с одного из самых выдающихся ботаников послелиннеевской эпохи

17

Огюстена Пирама Декандоля (1778-1841), тонкого наблюдателя и яркого мыслителя, превосходного морфолога и систематика. Декандоль поставил своей целью дать - впервые после Линнея - описание не родов, как у Жюссье или Эндлихера, но всех видов растений земного шара. Эта задача решалась в 17 томах грандиозного сочинения "Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis", т.е. "Предвестник естественной системы растительного царства". К работе над ним были привлечены многие крупные систематики. Издание выходило 50 лет - с 1823 по 1873 г., и завершал его после смерти старшего Декандоля его сын Альфонс. Хотя "Продромус" и не окончен, в нем описано около 60 тысяч видов; он до сих пор остается и останется навсегда одним из важнейших источников для систематиков-монографов.

Разумеется, весь этот громадный материал даже просто ради удобства обозрения следовало расположить, следуя определенной системе. Первый вариант такой системы Декандоль опубликовал в 1813 г.; впоследствии она претерпевала некоторые изменения, но они не затрагивали ее существа. В его системе сохранены многие группы, выделенные Жюссье, но порядок их расположения обратный, "нисходящий" - от сложного к простому и от многого к малому. Нас не интересуют в данном случае низшие растения и сосудистые тайнобрачные, что же касается явнобрачных, то система выглядит следующим образом:

I. Exogenae. - Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля расположены в один круг.

1. Diplochlamydeae.- Двупокровные, т.е. с двойным околоцветником.

a. Thalamiflorae - Ложецветные. - Венчик свободнолепестный, подпестичный.

b. Calyciflorae. - Чашечкоцветные. - Венчик околопестичный или подпестичный.

c. Corolliflorae. - Венчикоцветные. - Венчик спайнолепестный, подпестичный.

2. Monochlamydeae. - Однопокровные, т.е. с простым околоцветником.

II. Endogenae. - Проводящие пучки на поперечном разрезе стебля рассеянные.

1. Phanerogamae. - Явнобрачные.

Под Exogenae и Endogenae понимаются, как это легко видеть, двудольные и однодольные, но при их характеристике на первый план выдвигается анатомическое строение стебля, не вполне правильно понятое. Важно, что двудольные предшествуют однодольным, двупокровные - однопокровным, свободнолепестные - спайнолепестным.

Сильное влияние Декандоля отчетливо видно в системе английских ботаников Дж.Бентама и Дж. Д. Гукера, опубликованной в их совместном трехтомном труде "Genera plantarum" (1862-1883). Хотя эта работа появилась после выхода в свет книги Ч. Дарвина "Происхождение видов" (1859), авторы ее все еще стоят - по крайней мере в практической своей деятельности - на точке зрения принципиальной неизменяемости видов. Их система остается на доэволюционном уровне, но она очень глубоко проработана, все описания родов оригинальны, тщательно выверены; в пределах двудольных введена дополнительная таксономическая категория - когорта для объединения близких семейств. Когорты, в свою очередь, объединены в ряды. Явно неудачно помещение голосеменных между двудольными и однодольными, но в целом эта система оказалась очень удобной, и так же, как система Декандоля во Франции и Швейцарии, далеко пережила свое время и до сих пор используется в англоязычных странах.

К концу XIX в. естественные системы перестали удовлетворять требованиям времени. К традиционным задачам систематики - облегчению ориентировки в

18

многообразии растений и созданию иерархической системы, основанной на выявлении наибольшего сходства между таксонами, - прибавилось требование объяснения этого сходства. Распространение дарвиновской теории эволюции естественным образом вело к представлению, что "сродство" на самом деле отражает генеалогическое родство, общность происхождения, а различия между таксонами характеризуют меру их расхождения, дивергенции в процессе эволюции. Таким образом, система организмов должна стать филогенетической, в которой иерархическая структура множества видов отражает реальный процесс филогенеза.

Филогенетическая систематика, конечно, возникла на том фундаменте, который был заложен систематикой естественной. Она впитала фактическое содержание естественных систем, критически переосмыслила этот багаж, осветила его лучом эволюционной идеи. В ходе этой работы выяснилось, что многие построения доэволюционной систематики сохраняют непреходящую ценность, они включаются в филогенетическую систему и только получают новое, более глубокое объяснение. Это касается и объема таксонов, и тех таксономических сближений, которые были осуществлены ранее. Замечательно, что при этом наблюдается прямая преемственность идей и научных школ.

Так, линию Жюссье-Браун-Эйхлер продолжает выдающийся немецкий ботаник Адольф Энглер (1844-1930), прямой ученик и преемник Эйхлера. Систематик, морфолог, биогеограф, Энглер вместе со своим сотрудником К. Прантлем предпринял грандиозное многотомное издание с описанием всех родов низших и высших растений мировой флоры - "Die natürlichen Pflanzenfamilien".

Оно выходило выпусками с 1887 по 1915 г. и в настоящее время переиздается. "Pflanzenfamilien" - важнейший источник сведений для каждого ботаника, который берется за изучение того или иного семейства либо рода или просто хочет навести справки. В этой работе, созданной большим коллективом систематиков-монографов, обобщены все имевшиеся к тому времени в литературе сведения, дана детальная морфологическая, анатомическая, географическая характеристика таксонов, предложены детальные системы семейств и родов. Далее Энглер впервые после Декандоля задумал дать монографическое описание всех видов растительного царства, и под его редакцией вышло несколько выпусков "Das Pflanzenreich"; каждый выпуск посвящен отдельному семейству или роду. Это издание на латинском языке не закончено до сих пор.

Вся деятельность Энглера была подчинена идее построения естественной системы, но он был убежденным эволюционистом, и его построения имеют филогенетический характер. Система его впервые опубликована в 1886 г. и затем в 1892 г. подробно изложена в "Syllabus des Pflanzenfamilien" (лат. Syllabus - сводка; сборник). Эта сводка выдержала 10 изданий при жизни Энглера; 11-е вышло в 1936 г., а 12-е - двумя томами в 1954 и 1964 гг.). В "Syllabus" Энглер изложил и обосновал "принципы естественного расположения" таксонов растений. Он считал, что естественная система не должна подчиняться требованиям практического удобства - главная ее цель в отражении родства организмов. Поэтому при построении системы необходимо различать эволюционные, филогенетические ряды и уровни организации, которых достигают таксоны в процессе эволюции. Большое внимание Энглер уделил анализу сходства, подчеркивая, что необходимо отличать гомологии от аналогий, признаки конституционные и приспособительные, существенные и несущественные (старая идея Бернара Жюссье о "взвешивании" признаков). Очень детально Энглер обсуждает "прогрессии" признаков вегетативной и особенно репродуктивной сферы, демонстрирует вероятные направления морфологической эволюции от

19

состояний примитивных к более продвинутым. Он считает необходимым отличать первичную простоту от вторичного упрощения и отмечает широкое распространение эволюционной гетерохронии признаков - явления, которое сейчас чаще называют гетеробатмией, или разноступенчатостью, когда таксон оказывается на разных уровнях организации по разным признакам.

Тщательная проработка принципов систематики и путей филогенеза позволила Энглеру создать систему, разработанную в "Pflangzenfamilien" до рода и в "Pflanzenreich" до вида. В этом ее главное достоинство. В общих же чертах она малооригинальна и, по существу, представляет собой "филогенизированную" систему Эйхлера. Покрытосеменные в ранге подотдела отнесены в ней наряду с голосеменными к отделу Embryophyta si phonogama. В расположении крупных таксонов - тот же самый порядок, что и у Эйхлера: однодольные предшествуют двудольным; двудольные разделены на подклассы Archichlamydeae (Первичнопокровные) и Metachlamydeae (Вторичнопокровные, т.е. спайнолепестные); в начале системы первичнопокровных располагаются Monochlamydeae (Однопокровные).

Интересно, что признаками примитивности в строении цветка Энглер считает удлиненное цветоложе, спиральное расположение частей, множественность и неопределенность числа элементов, т.е. те черты, которые свойственны многоплодниковым и их родству, но расположением таксонов в системе как бы, наоборот, утверждает примитивность однопокровных с их олигомерными, циклическими, большей частью однополыми цветками с простым околоцветником. В этом нередко видят основное противоречие системы Энглера, хотя на самом деле никакого противоречия нет. Энглер признает первичный полиморфизм цветковых растений и отдает себе отчет в том, что посредством линейного расположения таксонов филогенетические отношения отразить нельзя.

Система Энглера благодаря глубине ее проработки получила широкое распространение, в том числе и в нашей стране, и используется до сих пор. В идейном отношении к ней близка система австрийского ботаника Р. Веттштейна (1863-1931), опубликованная в 1901 г. Веттштейн разработал оригинальную псевдантовую теорию происхождения цветка покрытосеменных от репродуктивных органов эфедроподобных предков и положил ее в основу своей системы (рис. 4). Тем самым он подвел теоретическую базу под представления о первичности однополых анемофильных цветков и о примитивности обладающих ими однопокровных. На графической схеме своей системы Веттштейн показывает вероятные генеалогические связи между таксонами, дополняя этим вынужденно линейное расположение групп. Однодольные он считает группой специализированной, выводя их из многоплодниковых, а в основание системы помещает однопокровные. Схема его системы выглядит так:

Класс Dicotyledones.

Подкласс Choripetalae.

1-я ступень развития. Manochlamydeae (13 порядков).

2-я ступень развития. Dialypetaleae (12 порядков).

Подкласс Sympetalae (10 порядков).

Класс Monocotyledones (8 порядков).

Параллельно с линией систем "восходящего" типа в конце XIX в. возник и другой тип филогенетических систем, восходящий к построениям Декандоля, Бентама и Гукера. Интересно, что совершенно независимо чрезвычайно близкие идеи были реализованы исходя из разных предпосылок в Европе и в Америке.

20

Рис. 4. Схема системы Р. Веттштейна
Рис. 4. Схема системы Р. Веттштейна

На европейской почве непримиримым противником и критиком Энглера и его обширной школы был Г. Галлир (1868-1932). Он выступил как реформатор, полагавший, что для построения подлинно филогенетической системы нужно разрушить все, что сделано доэволюционной систематикой, и на развалинах возвести новое здание. На практике его попытка не удалась - напротив, Галлир вынужден был принять большинство таксонов в том объеме, который

21

был очерчен задолго до него, и подтвердил многие из генетических связей между группами, которые были намечены Энглером и Веттштейном (рис. 5).

В качестве вероятных предков покрытосеменных Галлир рассматривает беннеттитовые или какую-то близкую к ним группу саговниковых с обоеполыми стробилами, "выводит" из них многоплодниковые, а из последних - все остальные группы цветковых растений. Однопокровные оказываются не примитивной группой, а сильно специализированной. Однодольные выводятся из многоплодниковых через Helobiae (Водолюбы) в качестве связующего звена. Эволюция цветка в целом имеет, таким образом, редукционный характер - от крупных обоеполых полимерных спиральных энтомофильных к мелким однополым олигомерным циклическим анемофильным. Свободнолепестные и спайнолепестные Галлир считает искусственными, сборными объединениями, отражающими уровни организации и возникшими полифилетически.

Система Галлира, опубликованная впервые в 1893 г. и впоследствии вплоть до 1912 г. появлявшаяся в различных вариантах, не разработана до конца и как таковая признания не получила. Однако она явилась идейной основой многих более поздних филогенетических построений.

Американский ботаник Ч. Бесси (1845-1915) ставил перед собой более скромную задачу, чем Галлир. Он стремился усовершенствовать систему Бентама и Гукера и "филогенизировать" ее в соответствии с дарвинскими принципами эволюции организмов. В серии работ (1894, 1897, 1915) Бесси изложил и обосновал свои правила филогенетических построений, практически совпадающие с принципами Галлира, и предложил свой вариант филогенетической системы покрытосеменных. Его взгляды иллюстрирует наглядная схема (рис. 6), получившая в обиходе название "кактуса Бесси". На схеме хорошо видно, что покрытосеменные рассматриваются как группа, монофилетическая по происхождению. В основе ее лежит порядок Ranales, соответствующий многоплодниковым, а от него несколькими стволами выводятся остальные порядки. Двудольные названы Oppositifoliae, т.е. Супротивнолистные - по супротивному расположению семядолей и нередко супротивным листьям; однодольные - Alternifoliae, т.е. Очереднолистные. Однодольные связаны с Ranales через порядок Alismatales как наиболее примитивный. Бесси придает большое значение положению завязи и явно переоценивает этот признак. И среди однодольных, и среди двудольных он выделяет два направления развития - с подпестичными и надпестичными цветками.

Взгляды Галлира и Бесси, основанные на изучении современных цветковых растений, получили подкрепление в работе английских палеоботаников Е. Арбера и Дж. Паркина "О происхождении покрытосеменных" (1907). Именно Арбер и Паркин с привлечением большого фактического материала разработали стробилярную теорию происхождения цветка, показав возможные пути выведения его из обоеполого стробила беннеттитовых через гипотетические образования типа проантостробила и антостробила.

Идеи Галлира и Бесси и стробилярная теория цветка как их обоснование постепенно получили широкое признание и распространение. Они стали той основой, на которой возникли многочисленные варианты филогенетической системы, связанные с признанием монофилетического происхождания покрытосеменных и безусловной примитивности многоплодниковых.

Большое значение для дальнейшего развития филогенетических построений имела система английского ботаника Дж. Хатчинсона (1884-1972), впервые опубликованная в двухтомнике "Семейства цветковых растений" в 1926 г. (двудольные) и 1934 г. (однодольные). Принципы, которыми

22

Рис. 5. Схема системы Г. Галлира
Рис. 5. Схема системы Г. Галлира

23

Рис. 6. Схема системы Ч. Бесси
Рис. 6. Схема системы Ч. Бесси

24

руководствуется Хатчинсон, в основных чертах совпадают с "принципами" и "правилами" Галлира и Бесси. Существенно важным и новым было то, что Хатчинсон использовал широкую совокупность признаков помимо цветка; в частности, он придавал большое значение деревянистости или травянистости - точнее говоря, преобладанию в том или ином таксоне деревянистых либо травянистых жизненных форм (рис. 7). По мнению Хатчинсона, древнейшие покрытосеменные, многоплодниковые, дифференцировались на "деревянистую" линию (Magnoliales) и "травянистую" (Ranales), которые, в свою очередь, дали начало остальным двудольным, развивавшимся двумя независимыми стволами. Однодольные, принципиально травянистые, выводятся из Ranales. Само по себе внимание к признакам вегетативной сферы составляет достоинство построений Хатчинсона, но он явно увлекся, представляя дело так, будто эволюция "деревянистых" и "травянистых" двудольных шла независимо. Поэтому многие вполне естественные таксоны в его системе оказались неоправданно разорванными, а сами группы "Lignosae" (деревянистые) и "Herbaceae" (травянистые) - искусственными. Вместе с тем в частностях система Хатчинсона хорошо проработана, и многие его построения приняты последующими систематиками.

В Америке систему Бесси переработал Р. Дж. Пул, а Дж. Шеффнер (1934) создал свой оригинальный вариант системы, очень изящно оформленный графически, но в целом довольно поверхностный и учитывающий лишь признаки строения цветка. Системы, в той или иной степени основанные на представлениях Галлира и Бесси, позже разработали Пулле (1938), Р. Шоо (1953), Ф. Нован (1954) и другие ботаники. Многочисленные системы аналогичного типа были созданы и в нашей стране - Х.Я. Гоби (1916), Б. М. Козо-Полянским (1922), Н.А. Бушем (1940), А.А. Гроссгеймом (1945) (рис. 8). Ту же линию продолжают имеющие наибольшее распространение в наши дни варианты филогенетической системы А.Л. Тахтаджяна (1942, 1954, 1959, 1966), А. Кронквиста (1957, 1968), Р. Торна (1968, 1976), Дальгрена. Различаясь деталями, они в идейном отношении очень близки между собой. Поэтому в качестве примера современных взглядов на филогению и систему покрытосеменных достаточно более подробно рассмотреть систему А.Л. Тахтаджяна, тем более что она получила широкое признание и распространение как в нашей стране, так и за рубежом.

Система А.Л. Тахтаджяна, по его собственному выражению, "динамична", т.е. постоянно дорабатывается и совершенствуется, но эти доработки и уточнения не затрагивают ее основной идеи, воспринятой от Галлира: монофилетического происхождения покрытосеменных и безусловной примитивности многоплодниковых с их относительно крупными обоеполыми энтомофильными цветками, наиболее близкими к общей для всех цветковых предковой группе. А.Л. Тахтаджян, как и другие современные систематики, стремится выделить в качестве "звеньев" системы такие таксоны, которые имеют безусловно единое происхождение и, следовательно, целостны в филогенетическом отношении. Поэтому многие семейства, ранее понимавшиеся более широко, в его системе оказываются раздробленными: он насчитывает 533 семейства вместо 343, числящихся в последнем издании энглеровского "Syllabus"; число порядков возрастает до 166 вместо 62 у Энглера. А.Л. Тахтаджян, как и А. Кронквист, насчитывает среди двудольных 8 подклассов: Magnoliidae, Ranunculidae, Hamamelididae, Caryophyllidae, Dilleniidae, Rosidae, Lamiidae, Asteridae, а среди однодольных 4: Alismatidae, Triuriidae, Liliidae, Arecidae (рис. 9) (в более ранних вариантах системы число подклассов и их

25

Рис. 7. Схема системы Хатчинсона
Рис. 7. Схема системы Хатчинсона

26

Рис. 7. Схема системы Дж. Хатчинсона
Рис. 7. Схема системы Дж. Хатчинсона
Рис. 8. Схема системы А.А. Гроссгейма
Рис. 8. Схема системы А.А. Гроссгейма

27

Рис. 9. Схема системы А.Л. Тахтаджяна
Рис. 9. Схема системы А.Л. Тахтаджяна

28

объем отличаются от последнего издания 1987 г.). Он широко использует категории надпорядка и подпорядка. Все это делает его систему стройной и довольно легко "читаемой", хотя и не снимает возражений против некоторых "выведений" и сближений. Одна из "внешних" особенностей системы А.Л. Тахтаджяна и А. Кронквиста - применение принципа типификации к таксонам всех рангов (Международный кодекс ботанической номенклатуры предусматривает типификацию от таксонов низшего ранга до семейства включительно). Поэтому название каждой группы производится от названия типового рода с соответствующим рангу окончанием - например, отдел Magnoliophyta, класс Magnoliopsida (Dicotiledones), подкласс Magnoliidae, надпорядок Magnolianae, порядок Magnoliales, семейство Magnoliaceae - для всех номенклатурным типом избран род Magnolia; класс Liliopsida (Monocotyledones), подкласс Liliidae, надпорядок Lilianae, порядок Liliales, семейство Liliaceae (Magnolia - типовой род и для всех покрытосеменных и для двудольных, а для однодольных таковым выбран род Lilium).

Система А.Л. Тахтаджяна построена по привычному типу "филогенетического древа", в котором линии, связующие таксоны, рассматриваются как линии генеалогической преемственности, хотя, конечно, ясно, что речь идет не о выведении современных таксонов из современных же; предполагается, что современные систематические группы берут начало от каких-то неизвестных нам предковых форм. Многие систематики склонны считать, что вообще отношения между таксонами при современном уровне наших знаний нельзя выразить в форме "древа" или "куста", поскольку ныне мы имеем дело не с самим филогенезом, а только с его результатами. Поэтому, возможно, правильнее представлять себе графическое изображение системы в виде среза кроны филогенетического древа или проекции ее на плоскость. Такого рода схемы, более объективные, чем любые "деревья" той или иной степени ветвистости, предложены, например Стеббинсом (рис. 10) и Дальгреном (рис. 11). На них взаимное расположение таксонов показывает только эволюционную удаленность от предполагаемого общего предка и степень сходства их между собой.

Наконец, следует упомянуть, что некоторые исследователи придерживаются мнения о полифилетическом происхождении покрытосеменных. Существуют и системы, отражающие такие взгляды. В нашей стране наиболее известна полифилетическая система Н.И. Кузнецова (1914). В ней предпринята попытка "примирить непримиримое", т.е. объединить в единой эволюционной схеме идеи Галлира и Бесси, с одной стороны, и Энглера-Веттштейна - с другой. Большинство современных покрытосеменных Н.И. Кузнецов производит от беннеттитовых, но некоторые таксоны, положение которых в любой из систем служит предметом дискуссий, считает происходящими пятью независимыми стволами от разных гипотетических групп (рис. 12), объединяемых в разное время общим названием "Protogymnospermae". Эти 5 таксонов, по Кузнецову, - казуарины, протейные и санталоцветные, однопокровные и центросеменные, ивоцветные, перечноцветные и початкоцветные.

Система Кузнецова обнародована в его превосходной, увлекательно написанной книге "Введение в систематику цветковых растений" (1914, 1936). Это - одно из лучших произведений по филогении растений на русском языке. Можно не соглашаться с автором, но нельзя не почувствовать при чтении этой книги, как работает мысль систематика-эволюциониста. Каждый ботаник должен проработать увлекательную книгу Н.И. Кузнецова.

За рубежом мнение о полифилетизме покрытосеменных высказывают многие, но мало кто облекает эту идею в форму законченной системы. Пожалуй,

29

можно упомянуть только сводку французского ботаника А. Амберже (1960), который считает, что исключительное разнообразие цветковых невозможно объяснить, если стоять на точке зрения монофилетического происхождения, и уверенно намечает 5 стволов развития покрытосеменных, берущих начало от разных голосеменных.

Рис. 10. Схема системы Стеббинса
Рис. 10. Схема системы Стеббинса

30

Рис. 11. Схема системы Дальгрена
Рис. 11. Схема системы Дальгрена

31


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout