<< Главная страница

КЛАСС ЗИГОПТЕРИЕВЫЕ (ZYGOPTERIDOPSIDA)

Это более продвинутая группа вымерших папоротников, начавшая свое развитие с конца девона, в карбоне достигшая развития и вымершая в начале перми. Она интересна в эволюционном аспекте, так как в ней отчетливо прослеживается становление плоских вай из объемной системы дихотомически ветвившихся теломов, обнаруживаются большое морфологическое и функциональное разнообразие вай, различные формы ветвления, анатомические структуры, разнообразие в строении и размещении спорангиев. Девонские виды, подобно кладоксилеевым, не имели еще оформленных листьев, так как ветвление у них происходило в разных плоскостях. У карбоновых и пермских представителей благодаря расположению в одной плоскости уплощенных веточек происходило формирование плоских перистых листьев от сильно рассеченных до лопастных. Крупные спорангии, как правило, занимали верхушечное положение, однако у некоторых представителей происходило перемещение спорангиев на нижнюю сторону листа. Чаще всего они располагались одиночно, реже срастались в синангии. Спорангии сидели на толстой ножке, снабженной жилкой; в их двухслойной, чаще многослойной стенке имелись приспособления для активного вскрывания - либо в виде верхушечной поры, либо в виде примитивного кольца. В основном это были равноспоровые растения, хотя у рода стауроптерис (Stauropteris) обнаружена разноспоровость. Встречались виды, имевшие однослойную стенку, тонкую ножку и более специализированное кольцо, что характерно для настоящих папоротников, т.е. четкого различия между этими таксонами не существует. Среди зигоптерисовых были как мелкие

115

Рис. 59. Ископаемые первопапоротники: А - ракофитон (Rhacophyton): 1 - слабоуплощенное перо последнего порядка; 2 - сильно уплощенное перо последнего порядка; 3 - спороносная вайя; 4 - спорангий; Б - стауроптерис (Stauropteris); В - зигоптерис (Zygopteris)
Рис. 59. Ископаемые первопапоротники: А - ракофитон (Rhacophyton): 1 - слабоуплощенное перо последнего порядка; 2 - сильно уплощенное перо последнего порядка; 3 - спороносная вайя; 4 - спорангий; Б - стауроптерис (Stauropteris); В - зигоптерис (Zygopteris)

травянистые растения, так и более крупные длиной до 1,5-2 м с диаметром стволов до 2 см. У некоторых видов была система горизонтальных и прямостоячих стеблей, от которых отходили воздушные корни. Описаны стебли, которые были окружены чехлом из переплетавшихся черешков листьев и корней, как у современных древовидных папоротников. Род ракофитон (Rhacophyton) из верхнего девона достигал высоты 1,5 м. У него веточки последнего порядка располагались в одной плоскости и были несколько уплощены (рис. 59). На осях коротких спороносных веточек рядами располагались дихотомически разветвленные спорангиофоры. Карбоновый род стауроптерис имел характерное ветвление, которое в плане образовывало крест. Описаны равно- и разноспоровые виды стауроптериса. Микроспорангии с многослойной стенкой содержали множество микроспор. У мегаспорангия стенка в основании была многослойная, а на вершине однослойная; в них формировались от 2 до 8 мегаспор. Род зигоптерис (Zygopteris), известный из карбона и нижней перми, в отличие от ранних представителей имел хорошо развитые перышки на вегетативных и спороносных вайях. Спорангии с многослойной стенкой имели кольцо; споры иногда прорастали в спорангии, как у разноспоровых папоротников.

Подобное разнообразие признаков зигоптерисовых, их всевозможные перекомбинации у разных видов послужили основанием считать эту группу базовой, давшей начало различным филогенетическим линиям.

116


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout