<< Главная страница

ПОДКЛАСС САЛЬВИНИЕВЫЕ (SALVINIIDAE)

Порядок Сальвиниевые (Salviniales)

Семейство салъвиниевые (Salviniaceae) характеризуется разноспоровостью и наличием шаровидных сорусов, открыто сидящих на подводных листьях. Оно включает один род салъвинию (Salvinia) с 8 видами пресноводных растений. Из них 6 видов распространены в тропиках и субтропиках, 2 вида встречаются в умеренных областях; в России - в средней полосе, в Сибири, на Дальнем Востоке, на Кавказе и в Средней Азии. За время своего длительного существования в водной среде (сальвиниевые известны с мелового периода) сальвиния приобрела множество специализированных признаков. Все виды сальвиний - небольшие папоротники, размером до 15-20 см, живущие в стоячих либо медленно текущих водах. Тропические виды - многолетние растения, а виды умеренных областей - однолетники. Они имеют стелющиеся по поверхности воды побеги с мутовчатым листорасположением (рис. 64). Корни отсутствуют.

Рис. 64. Сальвиния плавающая (Salvinia natans): 1 - общий вид; 2 - мутовка листьев: н. л - надводные листья; п. л - подводный лист; ср - сорусы; 3 - продольный разрез через микро- и мегасорусы: ин - индузий; п - полость; пл - плацента; мкс - микроспорангий; мгс - мегаспорангий; 4 - мужской гаметофит: а - молодой; б - зрелый; об - оболочка микроспоры; пр - две проталлиальные клетки; к. ст - клетка стенки антеридия; спг - сперматогенные клетки; 5 - женский гаметофит: об - оболочка мегаспоры; пр - проталлиальные клетки гаметофита; 6 - зародыш на гаметофите: гф - гаметофит; л - листья
Рис. 64. Сальвиния плавающая (Salvinia natans): 1 - общий вид; 2 - мутовка листьев: н. л - надводные листья; п. л - подводный лист; ср - сорусы; 3 - продольный разрез через микро- и мегасорусы: ин - индузий; п - полость; пл - плацента; мкс - микроспорангий; мгс - мегаспорангий; 4 - мужской гаметофит: а - молодой; б - зрелый; об - оболочка микроспоры; пр - две проталлиальные клетки; к. ст - клетка стенки антеридия; спг - сперматогенные клетки; 5 - женский гаметофит: об - оболочка мегаспоры; пр - проталлиальные клетки гаметофита; 6 - зародыш на гаметофите: гф - гаметофит; л - листья

126

В каждой мутовке из 3 листьев 2 листа плавающие, с цельной листовой пластинкой, а третий - подводный. Плавающие листья овальной или округлой формы; они покрыты восковым налетом и имеют на поверхности сосочки и волоски, что делает их несмачиваемыми. Подводный лист почти до основания рассечен на множество нитевидных долей, густо покрытых жесткими волосками. Выделяющиеся при дыхании пузырьки углекислого газа задерживаются между волосками, уменьшая удельный вес растения. Подводные листья своими нитевидными долями очень напоминают корни. На коротких черешках подводных листьев формируются шаровидные сорусы. Таким образом, подводные листья выполняют функции спороношения, всасывания воды и роль поплавка. Все части растения снабжены густой сетью воздухоносных полостей. В стебле расположена сифоностела с тонким цилиндром ксилемы; механические ткани очень слабо развиты. Виды сальвинии обладают способностью к вегетативному размножению за счет почек, которые могут формироваться между листьями. Развивающиеся из почек боковые побеги легко отламываются и дают начало новым растениям, в результате чего обширные водные территории могут быть сплошь покрыты сальвинией. Это часто мешает судоходству и рыбной ловле.

У сальвинии плавающей (S. natans) сорусы имеют шаровидную форму. В них на разросшейся плаценте располагаются либо микроспорангии, либо мегаспорангии. С поверхности сорусы покрыты двуслойным индузиумом, его слои соприкасаются только в основании и на самой вершине, а на остальном протяжении они разделены воздухоносной полостью, уменьшающей удельный вес сорусов. Спорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой - тапетум, формирующийся из периферических археспориальных клеток, к моменту созревания спор расплывается и становится пенистым. После его затвердения образуется легкая пористая масса наподобие пенопласта, называемая массулой. В массулу погружены споры. В микроспорангиях образуются 64 микроспоры, а в мегаспорангиях полного развития достигает лишь 1 мегаспора. К осени растения отмирают, а тяжелые сорусы, богатые крахмалом, опускаются на дно и там зимуют. Весной стенки сорусов сгнивают, крахмал расходуется на прорастание спор, и легкие из-за массулы спорангии всплывают на поверхность воды. Микроспоры при прорастании развивают мужской гаметофит - заросток (проталлиум); он состоит из 2 вегетативных, или проталлиальных, клеток, соответствующих вегетативному телу гаметофита. На нем образуются 2 антеридиальные клетки, каждая из которых формирует сильно редуцированный антеридий.

Антеридий имеет стенку из 2 клеток и 1 сперматогенную клетку, дающую 4 сперматозоида. Мегаспора при прорастании образует менее редуцированный женский гаметофит, состоящий из множества вегетативных, т.е. проталлиальных, клеток. Под давлением заростка оболочка мегаспоры лопается и заросток выступает за ее пределы. Освободившаяся часть заростка зеленеет, и на ней формируется 3-5 архегониев. После оплодотворения, которое происходит вслед за разрушением стенки мегаспорангия, из зиготы развивается зародыш. Благодаря гаустории он долго сохраняет связь с гаметофитом. Первый возникающий лист имеет щитковидную форму, следующие 2 листа округлые, густо покрытые волосками, и уже позднее формируется мутовка из 3 листьев.

Семейство азолловые (Azollaceae) содержит 1 род азоллу (Azolla) с 6 видами, распространенными в тропиках и умеренных областях Северной Америки. Это маленькие нежные папоротники, похожие на юнгерманниевые печеночники.

127

Сальвиниевые и азолловые обнаруживают много общего и в своем происхождении связаны, по-видимому, с древними вымершими гименофилловыми.

Рассмотрение отдела папоротникообразных показывает, что в пределах его нельзя наметить единых эволюционных линий, а проявляются лишь частные эволюционные тенденции. Отдельные порядки имели независимые друг от друга пути развития и лишь глубокими корнями упираются в группу риниофитов.

128


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout