<< Главная страница

ГРУППА ПРАГОЛОСЕМЕННЫЕ (PROGYMNOSPERMAE)

Эта группа многими авторами рассматривается в ранге одного из классов отдела папоротниковидных, однако подчеркивается, что праголосеменные представляют собой растения, отличающиеся от типичных папоротниковидных и представляющие самостоятельную линию эволюции. В своем происхождении праголосеменные связаны непосредственно с тримерофитовыми, входящими в отдел риниофитовых. Таким образом, праголосеменные и папоротникообразные имеют общее происхождение, но их дальнейшее развитие шло, по-видимому, двумя независимыми путями. Поэтому многие палеоботаники рассматривают праголосеменные как самостоятельный таксон в ранге отдела.

Отличительные особенности этой группы заключаются: 1) в наличии камбия, продуцирующего вторичную ксилему; 2) в наличии точечных трахеид с окаймленными порами, которые ровными рядами располагались на радиальных и тангентальных стенках (как исключение трахеиды могут быть лестничными); 3) в своеобразном гранулярноламеллярном строении экзины, которое характерно для всех голосеменных. Наружный слой экзины - сэкзина имеет гранулярное строение, а внутренний - нэкзина - ламеллярное (слоистое) строение. Сходство с папоротниками проявляется в наличии крупных перистых листьев и в отсутствии семян. Эта группа известна со среднего девона, а в верхнем карбоне она исчезает. Несмотря на относительно непродолжительное существование, в этой группе произошли значительные эволюционные преобразования, вплотную приблизившие их к голосеменным растениям. Наиболее древний и примитивный порядок, известный из девона, - протоптеридиевые, или аневрофитовые (Protopteridiales, или Aneurophytales), традиционно рассматриваемые в группе первопапоротников. Наиболее полно изучены среднедевонский род реллимия (Rellimia), который известен также под названием протоптеридиум (Protopteridium), или птилофитон (Ptilophyton), и род аневрофитон (Aneurophyton), крупные стволы которого описаны под названием эусперматоптерис (Euspermatopteris). По сохранившимся остаткам восстановить облик этих растений довольно трудно, однако судя по диаметру стеблей (от 2-3 мм до 3-5 см), они были и мелкими растениями, и более крупными, возможно, достигавшими высоты 10 м. У них имелись разнообразные типы ветвления. Расположение боковых веточек было спиральное, двурядное, часто веточки отходили парами, как у тримерофитовых. В пределах одного растения оси разных порядков могли ветвиться по-разному. Конечные оси ветвились дихотомически в разных плоскостях либо в одной плоскости, формируя плосковетви (рис. 65). Они еще не были листьями, так как срастания между веточками не происходило. Спороносные оси многократно ветвились, загибаясь в сторону главной оси; на их конечных ответвлениях группами располагались удлиненные спорангии. Такие специализированные спороносные оси можно рассматривать уже как спороносные органы, или спорангиофоры. У некоторых видов спорангии на вершине были оттянуты в короткий носик, который,

128

Рис. 65. Праголосеменные: А - протоптеридиум (Protopteridium): 1 - общий вид вай; 2 - стерильная веточка; 3 - спороносная веточка; Б - археоптериксовые (Archaeopteridales): 1 - вайя со спороносными участками; 2 - собрание микроспорангиев; 3 - собрание мегаспорангиев
Рис. 65. Праголосеменные: А - протоптеридиум (Protopteridium): 1 - общий вид вай; 2 - стерильная веточка; 3 - спороносная веточка; Б - археоптериксовые (Archaeopteridales): 1 - вайя со спороносными участками; 2 - собрание микроспорангиев; 3 - собрание мегаспорангиев

возможно, выполнял функцию улавливания пыльцы. Эти растения были равноспоровыми, что говорит о примитивности этих видов. По тончайшим шлифам выяснено анатомическое строение осей аневрофита. Их наиболее тонкие молодые веточки имели протостелическое строение; ксилема в сечении имела трехлопастную, треугольную, крестообразную и округлую конфигурацию. В более толстых ветвях формировалась незначительная вторичная ксилема. Она, как правило, была одночленная, но у некоторых представителей в ксилеме имелась паренхима, т.е. она становилась двучленной. Трахеиды на всех стенках имели окаймленные поры. В карбоне праголосеменные в основном были представлены довольно крупными деревьями. Из нижнего карбона описан род протопитис (Protopitis), который имел стволы диаметром до 50 см с мощно развитой древесной типично голосеменной структурой. Фотосинтезирующие органы его неизвестны. Спороносные веточки многократно ветвились. Спорангии на вершине имели хорошо выраженный носик. В спорангиях развивались споры разной величины - в одних спорангиях размером 80 мкм, в других - от 150 до 300 мкм; в третьих находились споры промежуточной величины, т.е. уже в карбоне в этой группе намечалась разноспоровость.

Наибольшее морфологическое разнообразие и совершенство наблюдалось у представителей порядка археоптерисовых (Archaeopteridales), живших с середины девона до верхнего карбона. Под родом археоптерис (Archaeopteris) описаны вегетативные органы папоротникового облика, поэтому в литературе он значится как первопапоротник. Одновременно с археоптерисом по остаткам стволов был описан род калликсилон (Callixylon), который раньше относили к голосеменным. Сердцевина ствола была занята паренхимой, а древесина была разбита на сердцевинные лучи. Ствол с поверхности был покрыт перидермой, он достигал диаметра 70-100 см и имел мощную древесину. Судя по толщине

129

стволов, это были высокие древесные растения. В 60-е годы XX в. было доказано, что листья археоптериса и стволы калликсилона принадлежат одному и тому же растению. У него вегетативные и спороносные листья или доли листа имели четкое морфологическое отличие. Листья имели главную ось - рахис, на которой в одной плоскости располагались плоские перышки, т.е. это была уже не плосковетка, а хотя и примитивный, но лист. У некоторых видов описаны даже листья с цельной листовой пластинкой. Для всех археоптерисовых характерна была ярко выраженная разноспоровость; мегаспоры в 5-8 раз крупнее микроспор, хотя микро- и мегаспорангии по величине не различались. Спороносные органы у археоптерисовых были чрезвычайно разнообразны. У одних видов в основании рахиса располагались вегетативные перышки, а в средней и верхней части от рахиса отходили боковые веточки, по всей длине которых имелись многочисленные спорангии. У других видов плоские вегетативные перышки чередовались со спороносными ветвящимися осями. У одного из видов археоптериса описан даже примитивный стробил, на оси которого располагались плоские блюдцевидновогнутые спорофиллы; на их верхней стороне имелись многочисленные спорангии. У другого вида спороносный орган имел вид плоской чаши, края которой дихотомически ветвились. В каждое ответвление входил проводящий пучок, что указывает на синтеломное происхождение этого органа. На дне его размещались многочисленные спорангии. У ряда видов прослеживается тенденция к сокращению количества мегаспорангиев до 3-2 и даже до 1. Виды растений, имевшие всего лишь 1 мегаспорангии, окруженный вегетативными осями-теломами, можно рассматривать в качестве переходных от праголосеменных к древним голосеменным, которые имели примитивный семязачаток. Как будет подробно рассмотрено далее, семязачаток представлял собой нуцеллус, т.е. мегаспорангии, окруженный свободными лопастями интегумента, сраставшимися лишь в самом основании. Каждая лопасть интегумента имела свой проводящий пучок, т.е. представляла собой верхушечный телом. Параллельно сокращению количества спорангиев происходило сокращение числа мегаспор до 4 и даже до 1. Таким образом, в группе праголосеменных прослеживается ряд эволюционных тенденций: 1) увеличение размеров растений, сопровождавшееся усилением деятельности камбия и оживлением древесины за счет паренхимы; 2) переход системы теломов к плосковеткам, а от них - к настоящим листьям; 3) формирование специализированных спороносных органов - спорангиофоров и, как частный случай, спорофиллов; 4) уменьшение количества спорангиев на них до одного; 5) переход от равноспоровости к разноспоровости, сопровождавшееся сокращением количества мегаспор и увеличением их размеров; 6) уменьшение количества мегаспорангиев на мегаспорангиофорах; 7) концентрация вокруг них вегетативных осей, которые способствовали защите мегаспорангиев; 8) формирование на вершине спорангия оттянутого носика, который обеспечивал наиболее эффективное улавливание микроспор (пылинок).

130


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout