<< Главная страница

КЛАСС СЕМЕННЫЕ ПАПОРОТНИКИ (PTERIDOSPERMOPSIDA, ИЛИ LYGINOPTERIDOPSIDA)

Это самая древняя, полностью вымершая группа голосеменных, жившая с середины девона до мелового периода; расцвет их приходился на каменноугольный период. В эту группу объединяют растения, имевшие папоротниковый облик, но формировавшие семязачатки. Эти древние растения представляют большой теоретический интерес, так как, с одной стороны, вскрывают разнообразие анатомо-морфологических структур, отражающих возможные пути их эволюции, а с другой стороны, демонстрируют различные варианты формирования семязачатков, разнообразие их форм и структур. По сохранившимся остаткам трудно реконструировать облик этих растений; описаны фрагменты растений с диаметром стволов 1,5-2 м и 20-30 см. Некоторые из них имели форму кустарников, мелких трав с диаметром стеблей от 2-3 см до 2-3 мм. Одни из них не ветвились, другим было свойственно дихотомическое или боковое ветвление; описаны даже укороченные побеги. На стеблях некоторых растений имелись воздушные корни. Многообразие жизненных форм сочеталось с различными вариантами строения и расположения листьев. Листорасположение было очередное и мутовчатое, листья располагались по всему стеблю или только в его верхней части. Листья были голые, покрытые железами или волосками, они различались по характеру и степени расчленения (перистые и пальчатые, однажды- и многократно рассеченные, цельные), по форме перышек (овальные, яйцевидные, линейные), по характеру жилкования (открытое, сетчатое).

Не менее разнообразно было анатомическое строение стеблей семенных папоротников. У одних видов камбий функционировал очень слабо, откладывая лишь несколько слоев вторичной ксилемы (травянистый тип стебля), у других растений имелась мощная древесина типа хвойных, у третьих -

134

большую часть стебля составляла паренхима сердцевины, как у саговниковых. Подобное разнообразие морфологического и анатомического строения, которое обнаруживалось у разных растений в пределах одного периода их жизни, позволяет предположить, что формирование жизненных форм и анатомических структур как голосеменных, так и покрытосеменных с самого начала могло пойти разными путями, т.е. могли возникать первично древесные и первично травянистые формы. Поэтому из этой группы семенных папоротников легко вывести все прочие классы голосеменных растений.

Большой интерес представляет многообразие в строении семязачатков, которое проливает свет на происхождение интегумента. Самые древние семязачатки, описанные из верхнего девона и нижнего карбона (Archaeosperma, Hydrasperma, Genomosperma, Lagenostoma) (рис. 68), имели весьма примитивное строение - нуцеллус (мегаспорангий) с оттянутым на вершине носиком был окружен узкими, отогнутыми наружу лопастями интегумента. Лопасти срастались между собой и с нуцеллусом лишь в самом основании; в каждую лопасть входил проводящий пучок. Этот лопастный интегумент очень напоминал совокупность сближенных и начавших срастаться вегетативных теломов, что подкрепляет позиции синтеломной теории происхождения интегумента. У большинства семязачатков, описанных из среднего и верхнего карбона, лопасти интегументов полностью или почти полностью срастались между собой, оставаясь свободными лишь на вершине. Параллельно этому происходило срастание интегумента с нуцеллусом. У многих семенных папоротников одиночные семязачатки или группы семязачатков располагались в окружении чашевидного образования - купулы. Одни авторы рассматривают ее как выросты листа (по наличию железок на ее поверхности), другие считают ее результатом срастания периферических теломов. Купула описанных выше самых древних семязачатков представляла собой совокупность дважды или трижды дихотомически ветвящихся лопастей, в каждую из которых входила жилка. Наподобие лопастей интегумента они сливались лишь у основания. У среднекарбоновых и верхнекарбоновых представителей лопасти купулы, снабженные проводящими пучками, срастались либо на большем своем протяжении (Lagenostoma, Calathospermum), либо полностью (Mitrospermum). Купулы, в свою очередь, могли срастаться в большей или меньшей степени с интегументом семязачатков, формируя внешний интегумент (купуломент), пронизанный пучками (рис. 69). Подобный двойной интегумент имеется у семязачатков саговниковых. У более поздних голосеменных могло происходить полное слияние внутреннего интегумента с нуцеллусом вплоть до исчезновения проводящих пучков. В этом случае семязачатки с одним внешним интегументом становились вторично однопокровными. Таким образом, первые голосеменные могли иметь 3 варианта строения семязачатков - исходно однопокровные, т.е. с одним интегументом, двупокровные - с внутренним и внешним интегументами и вторично однопокровные с внешним интегументом. Кроме того, в пределах этих трех вариантов семязачатки имели радиальную или дорзивентальную симметрию, т.е. число вариантов строения семязачатков увеличивалось до 6. Помимо этого имелись еще дополнительные варианты семязачатков. Строение семязачатков оказалось очень стабильным и характерным для разных классов голосеменных растений. Многообразие семязачатков позволило установить преемственность репродуктивных органов покрытосеменных от голосеменных растений.

Семязачатки у одних видов располагались на обычных листьях, у других - на специализированных листьях - мегаспорофиллах, у третьих - на осевых

135

 Рис. 68. Пути формирования интегумента семязачатков голосеменных: А - схема возникновения интегумента (а - объемно, б - в разрезе); 1 - мегаспорангий и окружающие его стерильные оси (теломы) у гипотетического предка голосеменных; 2-4 - постепенное формирование семязачатка с образованием внутреннего и наружного интегументов; мгс - мегаспорангий; кп - купула; вн. ин - внутренний интегумент; н. ин - наружный интегумент; нц - нуцеллус; ин. м - интегументальное микропиле; к. м - купилярное микропиле; Б - древние (палеозойские) семена ископаемых голосеменных: 1 - Hydrasperma; 2 - Archaeosperma; 3 - Lagenostoma (сред. карбон); а - объемная реконструкция семязачатка с купулой; б - семязачаток в разрезе; мгс - мегастробилы; ст. т - стерильные теломы; пр. п - проводящие пучки
Рис. 68. Пути формирования интегумента семязачатков голосеменных: А - схема возникновения интегумента (а - объемно, б - в разрезе); 1 - мегаспорангий и окружающие его стерильные оси (теломы) у гипотетического предка голосеменных; 2-4 - постепенное формирование семязачатка с образованием внутреннего и наружного интегументов; мгс - мегаспорангий; кп - купула; вн. ин - внутренний интегумент; н. ин - наружный интегумент; нц - нуцеллус; ин. м - интегументальное микропиле; к. м - купилярное микропиле; Б - древние (палеозойские) семена ископаемых голосеменных: 1 - Hydrasperma; 2 - Archaeosperma; 3 - Lagenostoma (сред. карбон); а - объемная реконструкция семязачатка с купулой; б - семязачаток в разрезе; мгс - мегастробилы; ст. т - стерильные теломы; пр. п - проводящие пучки

136

Рис. 69. Варианты формирования и строения семязачатков голосеменных: А - пути формирования двойного интегумента; Б - образование вторично однопокровных семязачатков; ин - интегумент; нц - нуцеллус; км - купуломент; мгс - мегаспорангий; вн. ин - внутренний интегумент; в. ин - внешний интегумент; к - купул; В - варианты симметрии семязачатков: 1 - радиальная; 2 - дорзивентральная
Рис. 69. Варианты формирования и строения семязачатков голосеменных: А - пути формирования двойного интегумента; Б - образование вторично однопокровных семязачатков; ин - интегумент; нц - нуцеллус; км - купуломент; мгс - мегаспорангий; вн. ин - внутренний интегумент; в. ин - внешний интегумент; к - купул; В - варианты симметрии семязачатков: 1 - радиальная; 2 - дорзивентральная

структурах - мегаспорангиофорах. Интересная особенность семян семенных папоротников заключалась в отсутствии зародышей; по-видимому, семена опадали раньше, чем происходило полное их формирование, как у саговников. Микроспорангии часто объединялись в синангии, которые, как правило, располагались на специализированных перышках вегетативных листьев, т.е. имел место диморфизм частей листа. Форма спороносных частей листа была самая разнообразная. В микроспорангиях некоторых видов найдены мужские гаметофиты; у одних видов число проталлиальных клеток доходило до 30, а у некоторых имелось всего лишь 2 клетки.

Разные органы семенных папоротников описаны под разными названиями: лигиноптерис (Lyginopteris), кроссотека (Crossotheca), калимматотека (Calymmatotheca), археосперма (Archaeosperma), тригонокарпус (Trigonocarpus) и др.

137


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout