<< Главная страница

КЛАСС САГОВНИКОВЫЕ, ИЛИ ЦИКАДОВЫЕ (CYCADOPSIDA)

Порядок Цикадовые (Cycadales)

С одним семейством саговниковые (Cycadaceae) в порядке представляет собой наиболее древнюю группу из нынеживущих голосеменных. По остаткам листьев и стеблей саговниковые известны с раннепермского периода, а по стробилам и семенам - с верхнего триаса. Расцвет саговниковых приходится

137

на юрский и меловой периоды, когда они были широко распространены по всему земному шару, а их жизненные формы были разнообразнее современных. Древностью их происхождения объясняется наличие множества примитивных признаков; к их числу относятся: 1) макрофилия; 2) отсутствие ветвления стволов; 3) слабое развитие в стебле древесины и наличие мощной сердцевины; 4) оплодотворение с помощью сперматозоидов; 5) прорастание семян без периода покоя. На значительную древность этой группы указывает также небольшое число родов с эндемичными ареалами, приуроченными к определенным материкам. В Америке произрастает 4 рода: 2 мексиканских рода - диоон (Dioon с 4 видами) и цератозамия (Ceratozamia с 5 видами), кубинский монотипный род микроцикас (Microcycas) и замия (Zamia с 35 видами), распространенные от Флориды до тропиков Южной Америки. В Австралии и на прилегающих островах произрастают 3 рода: макрозамия (Macrozamia с 14 видами), бовения (Bowenia с 2 видами) и лепидозамия (Lepidozamia с 2 видами). К Южной Африке приурочено 2 рода: самый обширный род энцефаляртос (Encephalartos с 40 видами) и монотипный род стангерия (Stangeria). В Азии произрастает 1 род саговник (Cycas с 20 видами), ареал которого доходит до Мадагаскара и Северо-Восточной Австралии. В Европе саговники не встречаются, хотя в мезозое были широко представлены.

Таким образом, на 10 родов саговниковых приходится всего 124 вида. Это указывает на то, что эта древняя группа находится в стадии угасания. Саговниковые приурочены в основном к засушливым районам тропических и субтропических областей, одиночно встречаясь в низкорослых вечнозеленых лесах, колючих кустарничковых зарослях, в саваннах. Отдельные виды произрастают во влажных тропических лесах, но и в этих случаях они тяготеют к более сухим и нарушенным местам, избегая конкуренции с другими растениями.

Саговниковые характеризуются большим своеобразием стеблей. В молодом возрасте они имеют клубневидную форму. В дальнейшем у всех видов замии, бовении, стангерии и у некоторых видов макрозамии клубневидная форма сохраняется на протяжении всей жизни, причем она значительно варьирует по размерам, форме и положению в пространстве. У видов макрозамии клубневидные стебли в диаметре могут достигать 1 - 1,5 м, а у замии карликовой (Z. pygmaea) - всего лишь 2-3 см, у большинства же видов стебли имеют диаметр 20-30 см. Форма стеблей может быть шаровидной, цилиндрической, реповидной, редьковидной, внешне напоминающей корнеплод моркови. По положению клубни могут быть надземными, полностью или частично подземными, а 2 вида эпифитов селятся на стволах деревьев (рис. 70). Однако у большинства видов из первоначально клубневидного формируется прямой, неветвящийся, колонновидный ствол, на вершине несущий крону крупных перистых листьев. Такие саговниковые внешне очень похожи на пальмы, и нередко их называют саговыми пальмами. Лишь у одного вида - энцефаляртоса превосходного (Е. princeps) ствол у самого основания слабо ветвится, образуя группу из 5-6 стволов. Высота стволов большинства видов саговниковых колеблется от 1 до 5-6 м, лишь отдельные экземпляры некоторых видов микроцикаса, макрозамии, лепидозамии, диоона достигают высоты 15-20 м, что считается большой редкостью. Многие из вышеописанных жизненных форм саговниковых сходны с некоторыми жизненными формами травянистых покрытосеменных растений; типичные древесные формы у них крайне редки. Нарастание стволов у одних видов моноподиальное, у других - симподиальное; это зависит от того, из каких почек - из верхушечных или боковых - происходит формирование стробилов. Наиболее характерной особенностью саговниковых является

138

Рис. 70. Жизненные формы саговников: А - древовидные высокорослые: 1 - микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma); 2 - энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus); Б - древовидные низкорослые: 3 - саговник поникающий (Cycas revoluta); 4 - энцефаляртос превосходный (Е. princeps); В - низкорослые с клубневидным надземным побегом: женское и мужское растения макрозамии спиральной (Macrozamia spirales); Г - низкорослые с клубневидным подземным стеблем: 5 - замия кремнистая (Zamia silicea); 6 - бовения мелкопильчатая (Bowenia serrulata); Г - эпифитная замия паразитная (Z. poeppigiana)
Рис. 70. Жизненные формы саговников: А - древовидные высокорослые: 1 - микроцикас красивокронный (Microcycas calocoma); 2 - энцефаляртос поперечно-жильчатый (Encephalartos transvenosus); Б - древовидные низкорослые: 3 - саговник поникающий (Cycas revoluta); 4 - энцефаляртос превосходный (Е. princeps); В - низкорослые с клубневидным надземным побегом: женское и мужское растения макрозамии спиральной (Macrozamia spirales); Г - низкорослые с клубневидным подземным стеблем: 5 - замия кремнистая (Zamia silicea); 6 - бовения мелкопильчатая (Bowenia serrulata); Г - эпифитная замия паразитная (Z. poeppigiana)

139

наличие относительно крупных листьев пальмового типа, хотя абсолютные их размеры могут быть довольно мелкими. Обычные размеры листьев саговниковых 1-3 м, у некоторых крупных видов энцефаляртоса они достигают 5-6 м, а у замии карликовой - всего 5-6 см. У одних видов саговниковых верхушка листа завернута в улитку, у других - прямая. Листья имеют хорошо развитое, долго не опадающее твердое влагалище, прочный черешок и сильно склерофицированную листовую пластинку с толстым слоем воскового налета. Крупные зеленые листья чередуются с более мелкими, чешуевидными буро-оранжевыми листьями, функционально сходными с почечными чешуями. Все это отражает засушливые условия обитания саговниковых. У одних видов новые генерации листьев возникают в течение года дважды, у других - единожды, а у третьих - один раз в 2-3 года. Поскольку каждый лист живет от 3 до 10 лет, то вместе они формируют мощную крону с огромной листовой поверхностью, которая восполняет отсутствие ветвления. Розетки листьев разных генераций часто отличаются друг от друга по оттенкам и по их расположению: молодые темно-зеленые листья направлены вверх, срединные занимают горизонтальное положение, а более старые, желтеющие листья отклонены вниз. По мере отмирания листьев их долго сохраняющиеся влагалища плотно налегают друг на друга и образуют у некоторых видов мощный панцирь. Поэтому стволы в этом случае в их верхней части оказываются толще, чем у основания.

Корневая система саговниковых стержневого типа; глубина проникновения корней коррелирует с высотой побега. Иногда при отмирании главного корня и основания ствола развиваются придаточные корни, и тогда растение стоит на них как на подпорках. У некоторых видов саговниковых развиваются контрактильные (сокращающиеся) корни. Для всех саговниковых характерной особенностью корневой системы является наличие боковых поверхностных корней, растущих вверх. У поверхности земли или над землей они обильно ветвятся, образуя коралловидные или клубневидные скопления, которые располагаются у основания ствола. В паренхиме этих корней поселяются азотфиксирующие бактерии и сине-зеленые, а в межклетниках - гифы грибов. Роль этих корней, по-видимому, заключается в обеспечении растения азотистыми соединениями.

Для анатомического строения стеблей характерно значительное развитие паренхимы в сердцевине и в коре и слабое формирование древесины, на долю которой приходится не более 15% всего объема ствола. Древесина состоит из длинных точечных трахеид с окаймленными порами без торуса и не имеет четких годичных колец. У многих саговниковых камбий быстро прекращает свою деятельность, а на смену ему в коре закладывается новое кратковременно существующее камбиальное кольцо, затем второе, третье и т.д., вследствие чего стволы этих видов растений имеют несколько концентрических колец флоэмы и ксилемы (до 10-15). Кора и сердцевина состоят из крупных паренхимных клеток и пронизаны слизевыми каналами, содержащими жидкую слизь. Это очень важно для растений засушливых местообитаний. В паренхиме откладывается большое количество крахмала, который получил название саго и используется аборигенами в пищу. Из-за отсутствия годичных колец продолжительность жизни саговников определить очень трудно; одни авторы исчисляют ее сотнями лет, другие - тысячами. Ориентировочный их возраст определяют по остаткам черешков листьев, зная, сколько их образуется в год.

Все саговники - двудомные растения. На мужских экземплярах формируются микростробилы, называемые мужскими шишками. Если они возникают из верхушечных почек, то на каждом растении образуется по одному стробилу, а если из боковых почек, то может возникать несколько

140

мелких стробилов (от 10 до 100). Размеры стробилов зависят как от их количества, так и от размера самого растения (от 1,5-2 см у замии карликовой до 90-100 см у энцефаляртоса). Микростробилы состоят из широкой оси, на которой спирально расположены микроспорофиллы, резко отличающиеся от вегетативных листьев и имеющие у разных видов треугольную, многоугольную, грибовидную и другую форму (рис. 71). С нижней стороны располагаются многочисленные микроспорангии, часто образующие синангии из 2-5 спорангиев. Микроспорангии примитивного типа, они имеют многослойную стенку, в эпидерме которой у некоторых видов встречаются устьица. Микроспора начинает делиться внутри микроспорангия, формируя под своей оболочкой мужской гаметофит, или пылинку. После вскрывания спорангия пылинка, т.е. мужской гаметофит, защищенный оболочкой микроспоры и состоящий из 3 или 4 клеток (проталлиальной, гаусториальной, сперматогенной и стерильной), разносится ветром.

Мегастробилы (женские шишки) чаще всего возникают по одному, реже их может быть несколько. По размерам они немного превышают размеры микростробилов; максимальных размеров мегастробилы достигают у энцефаляртоса и лепидозамии. Они имеют длину до 90- 100 см, а масса составляет 30-50 кг. Исключение составляет род саговник (Cycas), у которого мегастробилы отсутствуют. Желто-оранжевые перистые спорофиллы, по форме более или менее напоминающие вегетативные листья, развиваются на вершине ствола в количестве 2-3 и более. Семязачатки у всех саговников располагаются на мегаспорофиллах по 2, реже по 3-5, и имеют размеры от 5-7 мм у замии до 5-6 см у саговника.

Рис. 71. Репродуктивные органы саговников (Cycadales): 1 - мужская шишка энцефаляртоса (Encephalartos); 2 - микроспорофиллы Cycas (a), Zamia (б) с микроспорангиями (в); 3 - мегаспорофиллы Cycas (а, б), Macrozamia (в), Ceratozamia (г)
Рис. 71. Репродуктивные органы саговников (Cycadales): 1 - мужская шишка энцефаляртоса (Encephalartos); 2 - микроспорофиллы Cycas (a), Zamia (б) с микроспорангиями (в); 3 - мегаспорофиллы Cycas (а, б), Macrozamia (в), Ceratozamia (г)

Развитие семязачатка на первых этапах типично для всех голосеменных (рис. 72). Особенностью

141

Рис. 72. Строение семязачатков саговников: 1 - схема строения семязачатка Cycas: н. ин - наружный и вн. ин - внутренний сочные васкуляризованные интегументы; с. ин - средняя каменистая часть интегумента; мк - микропиле; п. к - пыльцевая камера; нц - нуцеллус; ж. г - женский гаметофит (заросток); ар - архегонии; г - гаустория; 2 - верхняя часть семязачатка Dioon: ин - интегумент; п. п - проросшая пылинка; 3 - сперматозоид
Рис. 72. Строение семязачатков саговников: 1 - схема строения семязачатка Cycas: н. ин - наружный и вн. ин - внутренний сочные васкуляризованные интегументы; с. ин - средняя каменистая часть интегумента; мк - микропиле; п. к - пыльцевая камера; нц - нуцеллус; ж. г - женский гаметофит (заросток); ар - архегонии; г - гаустория; 2 - верхняя часть семязачатка Dioon: ин - интегумент; п. п - проросшая пылинка; 3 - сперматозоид

саговниковых является то, что мегаспора покрыта кутинизированной оболочкой, а женский гаметофит, извлеченный из семязачатка, зеленеет, что также подтверждает древность этой группы. На гаметофите в верхней части развивается, как правило, 2 сильно редуцированных архегония; они лишены стенки, а над яйцеклеткой сохраняются лишь 2 шейковые канальцевые клетки. Еще до опыления семязачатки достигают своей максимальной величины, при этом интегумент оказывается дифференцированным на 3 слоя. Наружный слой мясистый, сочный, окрашенный в ярко-оранжевый цвет, снабжен проводящими пучками. Внутренний слой также сочный, но бесцветный, тоже васкуляризован; срединный слой каменистый и выполняет защитную функцию. Таким образом, семязачатки саговниковых имеют 2 интегумента, снабженных проводящими пучками. В верхней части нуцеллуса происходят ослизнение и разрушение клеток, в результате чего образуется полость, заполненная слизью. Часть этой слизи выступает за пределы семязачатка, и пролетающие пылинки могут прилипнуть к этой капельке. По мере подсыхания жидкости пылинки втягиваются внутрь полости, поэтому она называется пыльцевой камерой. Пылинка начинает прорастать с образованием гаустории, которая внедряется в ткань нуцеллуса, поглощая питательные вещества и влагу. Сперматогенная клетка, делясь, образует 2 сперматозоида размером до 3-3,5 мм, несущих по

142

спирали несколько тысяч жгутиков. Они являются самыми крупными сперматозоидами в растительном мире. Параллельно этому происходит неравномерное разрастание периферических клеток заростка над архегониями, в результате чего в центре формируется внутренняя полость, называемая архегониальной камерой. Постепенно дно пыльцевой камеры разрушается, и она сливается с архегониальной камерой. К этому времени внутри пылинки создается высокое тургорное давление, так как гаустория активно поглощает влагу из клеток нуцеллуса. Это приводит к разрыву оболочки микроспоры. Под большим давлением слизь с заключенными в ней сперматозоидами выстреливает на дно архегониальной камеры. Канальцевые клетки к этому времени ослизняются, что облегчает доступ сперматозоидов к яйцеклетке.

От опыления до оплодотворения иногда проходит 6-7 месяцев. Половой процесс, осуществляемый сперматозоидами и требующий жидкой среды, весьма примитивен, однако, в отличие от папоротникообразных, у саговниковых он не зависит от стихии (роса, дождь). Эта автономность стала возможной благодаря специализированной гаустории, обеспечивающей создание влажной среды самим растением. После оплодотворения делящаяся зигота формирует в верхней части сильно удлиняющийся подвесок, или суспензор. Он вдавливает развивающийся зародыш в ткань гаметофита (эндосперма), богатую крахмалом, жирами и белками. Для саговниковых характерно то, что семена опадают до окончательного формирования зародыша. Они имеют ярко окрашенную семенную кожуру, которая возникает из внешнего сочного слоя интегумента и выполняет функцию привлечения животных. От повреждения зародыша в желудке животных предохраняет срединный склерофицированный слой. Внутренний сочный слой кожуры вместе с тканью нуцеллуса расходуется на развитие эндосперма. Зародыш заканчивает свое формирование в опавшем семени; он имеет слабо дифференцированный корешок, стебелек и почечку с семядолями; у разных видов количество их колеблется от 1 до 6, чаще их 2. По окончании полного развития, которое длится на протяжении 1-2 лет, семя без периода покоя прорастает в новое растение. Характер формирования семени и прорастание его без периода покоя рассматриваются как очень примитивные признаки.

Таким образом, саговниковые, дожившие до настоящего времени, сохранили много архаичных черт, что сказалось на резком сокращении их ареала. Поэтому эта интереснейшая группа растений требует особой охраны, тем более что местное население использует стволы саговников для приготовления саго, а листья - для изготовления поделок.

143


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout