<< Главная страница

КЛАСС БЕННЕТТИТОВЫЕ, ИЛИ БЕННЕТТИТЫ (BENNETTITOPSIDA)

Беннеттиты - это полностью вымершая группа голосеменных, которая в мезозойскую эру принимала большое участие в сложении растительного покрова нашей планеты. Появившись в нижнем триасе, беннеттиты полностью исчезают в верхнем мелу. По своему облику большинство беннеттитов напоминало саговниковые. Стволы их были либо прямые неветвящиеся высотой до 2 м, либо клубневидной формы диаметром до 60 см. На вершине стволов располагалась крона крупных перистых листьев (рис. 73). Реже встречались небольшие слабоветвящиеся кустарники с цельными листьями длиной до 10 см. Перистые листья беннеттитов настолько сходны с листьями саговниковых, что долгое время остатки беннеттитов выдавались за саговники. Однако строение

143

Рис. 73. Беннеттиты (Bennettitopsida): А - реконструкция внешнего облика: 1 - вильямсония (Williamsonia); 2 - цикадеоидея (Cycadeoidea); 3 - вильямсониелла (Williamsoniella); Б - репродуктивные органы: 1 - разрез через стробил цикадеоидеи; 2 - разрез через женскую часть стробила; мсп - микроспорофилл; п - периант; спф - мегаспорангиофор; сз - семязачаток; ст. ч - стерильная чешуя; 3 - продольный разрез через семя; з - зародыш
Рис. 73. Беннеттиты (Bennettitopsida): А - реконструкция внешнего облика: 1 - вильямсония (Williamsonia); 2 - цикадеоидея (Cycadeoidea); 3 - вильямсониелла (Williamsoniella); Б - репродуктивные органы: 1 - разрез через стробил цикадеоидеи; 2 - разрез через женскую часть стробила; мсп - микроспорофилл; п - периант; спф - мегаспорангиофор; сз - семязачаток; ст. ч - стерильная чешуя; 3 - продольный разрез через семя; з - зародыш

устьичного аппарата у них четко различается - у беннеттитов устьица синдетохейльные, а у саговников - гаплохейльные.

Стебли беннеттитов имели довольно примитивное анатомическое строение - большую его часть занимала паренхима сердцевины, которую окружало узкое кольцо проводящей системы. Вторичная ксилема была развита очень слабо и состояла из лестничных трахеид.

Репродуктивные органы беннеттитов имели уникальное строение, хотя деталями отличались друг от друга. Первоначально описанные обоеполые стробилы беннеттитов дали повод ученым рассматривать их в качестве предковой формы цветковых растений с обоеполыми цветками. Однако тщательные исследования показали, что подавляющее число видов беннеттитовых имели однополые стробилы. Они были настолько своеобразны, что трудно установить связь между ними и цветковыми растениями. Логичнее предположить, что беннеттиты и цветковые имели общего предка, а их дальнейшее развитие шло параллельными, независимыми путями. Однако в настоящее время на основе изучения более ранних, неспециализированных видов беннеттитов некоторые палеоботаники опять возвращаются к идее выведения цветковых из беннеттитов. В основании как однополых, так и обоеполых стробилов располагались

144

стерильные листья, выполнявшие роль околоцветника - перианция, или периант. Микростробилы состояли из оси, на которой размещались мутовками микроспорофиллы самой разнообразной формы - цельные, перистые, пальчатые. Иногда их строение было столь сложно, что трудно поддается описанию. На их внутренней поверхности располагались микросинангии различной формы. Мегастробилы выше околоцветника, состоявшего из перистых листьев, имели мясистую расширенную ось конической или булавовидной формы. На ней располагались многочисленные (до 500-600) спорангиофоры в виде цилиндрических ножек. На их вершинах сидели семязачатки с сильно оттянутыми микропилярными трубочками. Между спорангиофорами располагались стерильные органы в виде ножки, которая на вершине постепенно расширялась в многоугольную щитковидную пластинку. Эти расширенные части почти полностью смыкались между собой, нависая над семязачатками и обеспечивая их защиту. Лишь в углах сходившихся многоугольников оставались отверстия, через которые выходили наружу оттянутые микропилярные трубки, улавливающие пыльцу. Таким образом, стерильные органы обеспечивали своеобразную покрытосемянность, что говорит о высокой специализации этой группы. В семязачатках одних видов интегумент был свободный, у других он срастался с нуцеллусом. Характерно то, что все они имели пыльцевую камеру, следовательно, можно предположить, что оплодотворение у них происходило с помощью сперматозоидов, как у саговниковых. Беннеттиты обладали уникальными среди всех голосеменных растений семенами - они не имели эндосперма, их питательные вещества были сосредоточены в двух крупных семядолях, что считается прогрессивным признаком.

Класс беннеттитовые включает один порядок с двумя семействами - беннеттитовые и вильямсониевые. В основе разделения на семейства лежит различие их жизненных форм.

145


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout