<< Главная страница

КЛАСС ОБОЛОЧКОСЕМЕННЫЕ (CHLAMYDOSPERMATOPSIDA)

Этот своеобразный класс включает 3 порядка - гнетовые, вельвичиевые, эфедровые. История и происхождение этой группы неизвестны, так как палеоботанический материал отсутствует. Своеобразие этого класса заключается прежде всего в строении репродуктивных органов, а именно: 1) в основании микро- и мегастробилов находится покров из одной или нескольких пар чешуевидных листьев; этот покров остается при семенах, поэтому этот класс называется оболочкосеменные, или покровосеменные (иногда в микростробилах обнаруживаются недоразвитые семязачатки, которые одними авторами рассматриваются как рудименты ранее обоеполых цветков, а другими - как вторичное объединение микро- и мегастробилов); 2) уникальное для голосеменных дихотомическое ветвление системы стробилов; 3) наличие сильно оттянутой микропиллярной трубки; 4) значительная редукция женского гаметофита, который в своем строении сопоставим с зародышевым мешком покрытосеменных; 5) сильно редуцированный мужской гаметофит, приближающийся по строению к пылинке покрытосеменных; 6) верхушечное положение семени; 7) иногда наблюдается явление, сходное с двойным оплодотворением цветковых; 8) в древесине кроме трахеид имеются сосуды, аналогичные сосудам цветковых, но формирующиеся по-иному. Все эти особенности оболочкосеменных легли в основу выведения цветковых из гнетовых согласно псевданциевой теории, созданной Веттштейном.

Порядок Эфедровые (Ephedrales)

Этот порядок включает одно семейство Ephedraceae с единственным родом эфедра, или кузьмичева трава (Ephedra). Из-за внешнего сходства с хвойными род получил также название хвойник (рис. 74). Ефедра объединяет 40 видов, приуроченных к пустынным, скалистым и степным сообществам Средиземноморья, Азии, Америки. Она представляет собой небольшой, обильно ветвящийся кустарник высотой до 1-1,5 м. Некоторые южноамериканские виды достигают высоты 6-8 м и имеют вид небольших деревьев. На их зеленых ребристых стеблях супротивно или мутовчато располагаются сильно редуцированные чешуевидные листья буроватого цвета, которые срастаются основаниями. Функцию фотосинтеза выполняют молодые стебли, в связи с чем под сильно кутинизированной эпидермой развита мощная хлоренхима.

Эфедра - растение двудомное. На мужских экземплярах в узлах возникают обильно ветвящиеся собрания констробилов. Каждый констробил имеет короткую ось, на которой располагается от 2 до 8 пар чешуевидных листьев. Нижние листья стерильные, а в пазухах верхних формируются просто устроенные микростробилы. Каждый микростробил состоит из пары чешуи, сросшихся в основании и именуемых покровом, или околоцветником. В центре располагается орган, напоминающий тычинки. Он имеет колонку, в которую входят 2 жилки, а на ее вершине формируется пара двугнездных микросинангиев. Нередко колонка бывает раздвоена до середины или до основания, при этом в каждое разветвление входит жилка. Поэтому колонку рассматривают как результат срастания двух микроспорангиофоров с 4 микроспорангиями. Микроспоры начинают прорастать внутри спорангия. Гаметофит сильно редуцирован; после первого деления вычленяется одна маленькая проталлиальная клетка, затем образуется ядро второй неоформившейся

146

Рис. 74. Эфедровые и вельвичиевые: А - эфедра (Ephedra): 1 - мужское растение; 2 - мужской констробил; 3 - микростробил: с. л - стерильные листья; к - колонка; мк. сп - микроспорангии; 4 - женское растение; 5 - мегастробил, внешний вид; 6 - продольный разрез: с. л - стерильные листья; ин - интегумент с микропилярной трубкой; п. к - пыльцевая камера; нц - нуцеллус; Б - вельвичия (Welwitschia): 1 - внешний вид растения: а - молодое, б - взрослое; 2 - мужские констробилы; 3 - женский констробил; 4 - микростробил (продольный разрез): л. о - листочки околоцветника; спф - спорангиофор; сз - семязачаток; 5 - мегастробил: ин - интегумент; нц - нуцеллус; 6 - женский гаметофит (заросток) в стадии свободных ядер
Рис. 74. Эфедровые и вельвичиевые: А - эфедра (Ephedra): 1 - мужское растение; 2 - мужской констробил; 3 - микростробил: с. л - стерильные листья; к - колонка; мк. сп - микроспорангии; 4 - женское растение; 5 - мегастробил, внешний вид; 6 - продольный разрез: с. л - стерильные листья; ин - интегумент с микропилярной трубкой; п. к - пыльцевая камера; нц - нуцеллус; Б - вельвичия (Welwitschia): 1 - внешний вид растения: а - молодое, б - взрослое; 2 - мужские констробилы; 3 - женский констробил; 4 - микростробил (продольный разрез): л. о - листочки околоцветника; спф - спорангиофор; сз - семязачаток; 5 - мегастробил: ин - интегумент; нц - нуцеллус; 6 - женский гаметофит (заросток) в стадии свободных ядер

147

проталлиальной клетки и антеридиальная инициаль. Ядро ее делится с образованием 2 ядер: одно принадлежит антеридиальной, а другое - сифоногенной клеткам, которые также не отделяются перегородками. Вслед за этим ядро антеридиальной клетки делится еще раз с образованием 2 ядер неоформившихся клеток - стерильной и спермагенной. Таким образам, в общей цитоплазме находится 3 ядра неразделенных перегородками клеток - спермагенной, сифоногенной и стерильной.

На женском растении в пазухах чешуевидных листьев развиваются супротивно расположенные мегастробилы. Каждый мегастробил состоит из короткой оси, в основании которой располагаются 3 пары стерильных чешуевидных листьев, более или менее сросшихся в основании. Верхняя, четвертая, пара листьев срастается в большей степени. У некоторых видов в пазухе каждой из этих чешуи развивается по семязачатку, а у большинства видов один семязачаток недоразвивается, а второй, разрастаясь, занимает вторично верхушечное положение. Интегумент семязачатка сильно вытянут в микропилярную трубочку, через которую выступает капелька жидкости; она способствует улавливанию пыльцы. В нуцеллусе одна из 4 мегаспор прорастает в женский гаметофит - эндосперм с 2 архегониями. Часть нуцеллуса над архегониями разрушается и образует жидкость, которая выделяется в виде капельки наружу. После оплодотворения формируется семя, которое окружено верхней сросшейся парой чешуек, приобретающих сочную консистенцию оранжевого цвета. Эта так называемая ягода содержит у некоторых видов не 1, а 2 семени; при благоприятных условиях они могут начать прорастать, минуя период покоя.

148


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout