<< Главная страница

ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ (PINIDAE)

Этот подкласс наиболее многочисленный из всех голосеменных растений (он включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов), наиболее широко распространен практически по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктиды. В истории Земли хвойные появились во второй половине палеозоя - из

154

верхнего карбона описаны представители семейства лебахиевых (Lebachiaceae). Они зародились в Северном полушарии, по-видимому, в условиях умеренного климата; есть предположение, что локальное материковое оледенение вызывало увеличение сухости климата. Поэтому первые хвойные обладали чертами ксероморфной структуры и характеризовались наличием годичных колец в древесине. На границе перми и триаса произошло увеличение континентальности климата, поэтому в Северном полушарии резко возросло количество хвойных. Появляются наиболее древние из ныне живущих - араукариевые, подокарповые и сосновые. Однако четкого разграничения на семейства еще не было; так, виды араукарии, описанные из юры, сочетали в себе признаки сосновых, кипарисовых и араукариевых. В конце перми хвойные начали проникать в Южное полушарие, а с триаса происходит их широкое распространение по земному шару. Расцвета хвойные достигли в юрском и меловом периодах; к этому времени относится появление всех остальных ныне живущих семейств. В начале кайнозойской эры начинается обособление климатических зон и формирование ареалов растений. В первой половине третичного периода - в эоцене климат был еще теплый и влажный и хвойные были распространены от Арктики (они отмечены на Шпицбергене, в Гренландии, в Шотландии) до Антарктиды. В последующем периоде - в олигоцене ареал хвойных начинает сокращаться, но на территории Европы, Северной Америки, Восточной Азии произрастали сосновые леса с большим участием туи, пальм, каштанов, магнолий и других теплолюбивых видов. К олигоценовым отложениям относятся знаменитые залежи янтаря; бурые угли Германии образованы болотным кипарисом. Он в то время вместе с секвойей еще доходил до Шпицбергена, а в настоящее время произрастает в основном в устье реки Миссисипи. Хвойные в олигоцене встречались и в Антарктиде. Переломным периодом в истории хвойных оказался четвертичный период с серией оледенений. В Европе и Азии при наступлении ледника все теплолюбивые виды хвойных вымерли. Сохранились лишь молодые холодоустойчивые виды, которые после отступления ледника широко распространились в пределах умеренных и умеренно холодных областей. Исключение составила Юго-Восточная Азия, которая не подвергалась оледенению и сохранила много древних теплолюбивых видов. В Северной Америке горы расположены в основном в меридиональном направлении, поэтому теплолюбивые виды во время оледенения мигрировали на юг. После таяния ледника некоторые из них частично вернули свои позиции, хотя ведущая роль в настоящее время и в Северной Америке принадлежит молодым холодоустойчивым видам. В Южном полушарии сохранилось много древних видов хвойных, но они распространены в основном в областях с умеренным климатом. В тропиках хвойные встречаются главным образом в горах, т.е. также в условиях умеренного климата, хотя отдельные виды сосны и подокарпуса произрастают в субтропических лесах.

Современные хвойные представлены в основном деревьями, реже кустарниками или особой стланниковой - стелющейся формой. Однако среди древних вымерших хвойных встречались даже травянистые растения. Побеги у хвойных либо только удлиненные, либо двух типов - удлиненные и укороченные. Несмотря на название, листья хвойных далеко не всегда имеют форму хвои. Встречаются хвойные с яйцевидной, ланцетной формой листа, но чаще они имеют игловидную или чешуевидную форму. Судя по скудным палеоботаническим данным пермских лебахиевых, можно заключить, что они имеют синтеломное происхождение, так как листья их дихотомически ветвились или были на вершине раздвоены. Соответственно этому дихотомически ветвились и их

155

жилки. Подавляющее число хвойных - вечнозеленые растения; продолжительность жизни листьев определяется как биологическими особенностями пород, так и экологическими условиями их жизни. У светолюбивых пород листья живут от 2 до 5 лет, у теневыносливых до 10-15 лет, а в высокогорных условиях - даже до 25-30 лет. Все вечнозеленые породы имеют жесткие, сильно кутинизированные и склерофицированные листья; устьица у них располагаются на нижней стороне в углублениях, что значительно сокращает испарение воды в зимний период. У листопадных пород - у лиственницы (Larix) и лжелиственницы (Pseudolarix) хвоя нежная, мягкая, как у обычных листьев, за что они и получили свое название. Для некоторых хвойных, например для таксодиума (Taxodium), метасеквойи (Metasequoia), сосны (Pinus), характерен веткопад, при котором опадают не отдельные листья, а целые укороченные веточки.

Корневая система, как правило, стержневая, но у некоторых видов, например у ели, главный корень довольно быстро замирает и формируется поверхностная корневая система. В других случаях, как, например, у сосны, корневая система оказывается довольно лабильной и ее характер определяется уровнем грунтовых вод. Для большинства хвойных характерны различные типы микоризы. Вегетативное размножение большинству хвойных не свойственно, исключение составляют пихта и секвойя, способные образовывать поросль. При обработке ауксинами некоторые хвойные приобретают способность вегетативно размножаться (таким путем размножают голубые ели).

Анатомическое строение стеблей хвойных характеризуется слабым развитием паренхимы сердцевины и мощным развитием древесины. Поры у разных видов могут располагаться как на радиальных, так и на тангентальных стенках. Отличительной чертой в строении пор является наличие торуса, способствующего активному перемещению воды из одной трахеиды в другую. В древесине или в коре многих хвойных имеются смоляные каналы или смоляные клетки, у некоторых видов смола начинает выделяться только как реакция на поранения. Листья с поверхности покрыты толстостенной эпидермой с мощной кутикулой; устьица глубоко погруженные. Под эпидермой располагается гиподерма, за ней толстый слой складчатого мезофилла со смоляными ходами, а в центре - пучок с камбием. По его периферии находится трансфузионная ткань, которая осуществляет связь между пучком и мезофиллом. Таким образом, у всех вечнозеленых хвойных хвоя имеет ксероморфную структуру.

Спороношение у хвойных наступает в разном возрасте; у светолюбивых видов - на 15-20-м году жизни, а у медленно растущих теневыносливых - на 40-60-80-м годах жизни. Мужские шишки, представляющие собой микростробилы, чрезвычайно разнообразны по характеру расположения, размерам и форме как самих шишек, так и микроспорофиллов (рис. 78). У наиболее древних родов (араукарии, агатиса, секвойи) мужские шишки одиночно располагаются на вершинах побегов или в пазухах листьев. Их размеры достигают 10-25 см и содержат сотни микроспорофиллов. Однако у большинства хвойных мужские шишки более мелкие - измеряются несколькими сантиметрами, у некоторых даже миллиметрами, а количество микроспорофиллов измеряется несколькими десятками. Как правило, шишки занимают пазушное положение, причем часто они образуют рыхлые или плотные скопления - констробилы. Прослеживающаяся эволюционная тенденция перехода одиночных крупных мужских шишек к многочисленным мелким имеет очень важное биологическое значение: во-первых, ускорение сроков образования пыльцы увеличивает вероятность опыления; во-вторых, автономность каждой мужской шишки повышает надежность их общей сохранности. Форма

156

микроспорофиллов может быть весьма разнообразной - щитковидная, треугольная, ромбовидная, плоская. Редко они имеют радиальную симметрию, чаще они дорзивентральные. Одними авторами признается первичность радиальной структуры, другими - дорзивентральной, но вероятнее всего, те и другие структуры возникали независимо друг от друга, что подтверждается палеонтологическими данными. Дальнейшая их эволюция шла параллельными путями. Количество микроспорангиев, их размеры и характер прикрепления тоже весьма разнообразны. У более древних видов количество микроспорангиев может достигать 10-20 и они свободно свешиваются с нижней стороны спорофиллов. У более продвинутых видов количество их сокращается до 3-2; причем иногда (как, например, у сосны) они погружаются в ткань спорофиллов и срастаются с ней; этим достигается лучшая защита формирующейся пыльцы.

Рис. 78. Схема строения репродуктивных органов хвойных на примере сосны (Pinus): А - строение и расположение мужских шишек: 1 - часть побега с мужскими шишками в пазухах кроющих чешуи; 2 - мужская шишка (микростробилы); 3 - микроспорофилл со спорангием (внутри тетрады микроспор); 4 - микроспора; к. ч - кроющая чешуя; в. л - нижний вегетативный лист; мс - микроспорофилл; сп - спорангий; Б - строение и расположение женских шишек (констробилов): 1 - часть побега с женскими шишками; 2 - женская шишка; 3 - комплекс кроющей и семенной чешуи - шишечный комплекс разных сроков развития: а - с тетрадой мегаспор; б - с женским гаметофитом (эндоспермом); в - с зародышем
Рис. 78. Схема строения репродуктивных органов хвойных на примере сосны (Pinus): А - строение и расположение мужских шишек: 1 - часть побега с мужскими шишками в пазухах кроющих чешуи; 2 - мужская шишка (микростробилы); 3 - микроспорофилл со спорангием (внутри тетрады микроспор); 4 - микроспора; к. ч - кроющая чешуя; в. л - нижний вегетативный лист; мс - микроспорофилл; сп - спорангий; Б - строение и расположение женских шишек (констробилов): 1 - часть побега с женскими шишками; 2 - женская шишка; 3 - комплекс кроющей и семенной чешуи - шишечный комплекс разных сроков развития: а - с тетрадой мегаспор; б - с женским гаметофитом (эндоспермом); в - с зародышем

Женские шишки хвойных представляют собой констробилы. На их оси располагаются кроющие чешуи, в пазухах которых формируются семенные чешуи. На верхней (внутренней) стороне сидят семязачатки. Вопрос о происхождении семенной чешуи обсуждается учеными на протяжении десятков лет, причем разными учеными она интерпретировалась по-разному. На основании изучения палеоботанического материала, данных анатомии и сравнительной морфологии большинство современных ученых считают, что семенная чешуя - это сильно видоизмененный спороносный побег, т.е. мегастробил (рис. 79). В пользу этого имеется ряд аргументов. Во-первых, семенная чешуя расположена в пазухе кроющей чешуи, а по законам морфологии в пазухе листа может возникать только побег. Во-вторых, нередко у лиственницы и у некоторых других пород наблюдаются случаи прорастания женской шишки в удлиненный побег. При этом кроющие чешуи приобретают зеленый цвет и форму хвои, а в их пазухах развиваются укороченные вегетативные побеги.

157

В-третьих, среди самых древних, вымерших представителей семейства лебахиевых, описанных из верхнего карбона - перми, найдены репродуктивные органы. На их осях в пазухах кроющих чешуи располагались не семенные чешуи, а укороченные побеги. Каждый такой побег в основании нес несколько стерильных чешуи, а в верхней части имелось от 3 до 1 семязачатка на длинных ножках - семяножках. Однако у верхнепермских вольциевых в пазухах кроющих чешуи располагался пазушный комплекс промежуточного строения между побегом и семенной чешуей. У большинства современных хвойных женские шишки состоят из большого количества кроющих и семенных чешуи. У некоторых видов их может быть 3-4 (например, у можжевельника, у подокарпуса), а у видов подокарпуса и у тисса происходит сокращение до одной. Имеются многочисленные варианты в соотношении размеров кроющей и семенной чешуи, в их консистенции, форме. Для каждого семейства характерны свои особенности кроющих и семенных чешуи.

Рис. 79. Происхождение женской шишки хвойных: А - лиственница (Larix): 1 - прорастание женской шишки в вегетативный удлиненный побег; 2 - семенная чешуя (а) в пазухе удаленного кроющего листа (б) на оси шишки; 3 - укороченный вегетативный побег в пазухе удаленной хвоинки (виден рубец) на проросшей части шишки; Б - женские шишки верхнепалеозойских и юрских хвойных: 1 - шишки лебахии (Lebachia): а - отпечаток; б - реконструкция (карбон); 2 - шишки вольтциевых (верхняя пермь); 3 - фрагмент шишки араукариевых (юра); о. ш - ось шишки; о. м - ось мегастробила; к. ч - кроющая чешуя; ст. л - стерильные листья; сн - семяножка; с - семя; с. ч - семенная чешуя
Рис. 79. Происхождение женской шишки хвойных: А - лиственница (Larix): 1 - прорастание женской шишки в вегетативный удлиненный побег; 2 - семенная чешуя (а) в пазухе удаленного кроющего листа (б) на оси шишки; 3 - укороченный вегетативный побег в пазухе удаленной хвоинки (виден рубец) на проросшей части шишки; Б - женские шишки верхнепалеозойских и юрских хвойных: 1 - шишки лебахии (Lebachia): а - отпечаток; б - реконструкция (карбон); 2 - шишки вольтциевых (верхняя пермь); 3 - фрагмент шишки араукариевых (юра); о. ш - ось шишки; о. м - ось мегастробила; к. ч - кроющая чешуя; ст. л - стерильные листья; сн - семяножка; с - семя; с. ч - семенная чешуя

Мужской гаметофит - пылинка начинает формироваться внутри микроспорангия; он состоит из 1-3 быстро отмирающих проталлиальных клеток (у тисса и таксодиевых они не образуются), антеридиальной и сифоногенной клеток (см. рис. 66). У некоторых видов из спорангия вылетает одноклеточная непроросшая спора. Имеются интересные наблюдения, показывающие сложный путь, который проделывает пылинка внутри женской шишки, засасываясь и перемещаясь по аэродинамическим законам. Вихревые потоки, которые создаются внутри шишки, во многом определяются конфигурацией семенной чешуи, ее размерами. Путь, который проделает пылинка, также зависит от ее размеров, формы, удельного веса, поэтому пылинка другого вида

158

практически не достигает семязачатков. Большую роль при этом играет наличие или отсутствие пыльцевых мешков, их количество. Улавливанию пыльцы семязачатками способствует выделяющаяся у многих видов сахаристая жидкость. Семязачатки хвойных, в отличие от саговниковых и гинкго, не формируют ни пыльцевых, ни архегониальных камер. Поэтому попадающая на семязачаток пылинка данного вида сразу начинает формировать пыльцевую трубку. У одних видов пыльцевая трубка в течение нескольких недель достигает архегония, а у других это прорастание длится несколько месяцев (например, у сосны), и оплодотворение происходит только спустя год после опыления. Пыльцевая трубка доставляет к архегонию 2 спермия, один из которых оплодотворяет яйцеклетку, а другой погибает. Обычно оплодотворяется яйцеклетка только одного архегония, поэтому в большинстве случаев в семени формируется лишь 1 зародыш, реже их 2. Зародыши хвойных у разных видов имеют от 2-3 до 15-17 семядолей. Семена всех хвойных прорастают после периода покоя; у одних видов оно подземное, у других - надземное.

В пределах подкласса хвойных выделяют 7 семейств, объединяемых одним порядком.

159


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout