<< Главная страница

Порядок Хвойные (Pinales, или Coniferales)

Семейство лебахиевые (Lebachiaceae) - самое древнее из порядка хвойных, появившееся в Северном полушарии в середине каменноугольного периода. Вместе с другим, тоже древним (пермским) вымершим, семейством вольтциевых (Voltziaceae) лебахиевые представляют большой интерес в двух аспектах - они демонстрируют путь эволюции листьев хвойных и проливают свет на происхождение семенной чешуи современных хвойных. Появлению этих двух семейств предшествовало увеличение сухости климата, которое, возможно, было связано с внутриматериковым оледенением. Их морфологическое и анатомическое строение отличалось ксероморфностью. Судя по сохранившимся остаткам, это были небольшие деревья с моноподиальным нарастанием. Боковые ветви у некоторых видов сближались и образовывали нечетко выраженную мутовку. Листья были весьма разнообразны (рис. 80). Наибольший интерес в этом отношении представляет род буриадиа (Buriadia), у которого в пределах одного растения листья могли варьировать от дихотомически рассеченных и раздельных до цельных, при

Рис. 80. Листья лебахиевых (Lebachiaceae)
Рис. 80. Листья лебахиевых (Lebachiaceae)

159

этом жилки у всех ветвились дихотомически. Вильчатые на вершине листья имелись также у некоторых других пермских родов лебахиевых. Эти факты позволяют сделать предположение о синтеломном происхождении листьев хвойных с последующей их редукцией. Большинство пермских, и тем более триасовых лебахиевых имело уже узкие, цельные листья, из которых в дальнейшем смогли сформироваться либо игловидная хвоя, либо чешуевидные листья. Уже у пермских кипарисовых были чешуйчатые листья, прижатые к стеблю. По анатомическому строению лебахиевые занимали промежуточное положение между кордаитовыми и араукариевыми. Древесина имела слабо выраженные годичные кольца (как у араукариевых), древесная паренхима и смоляные каналы полностью отсутствовали, паренхима сердцевины была хорошо развита.

Лебахиевые были однодомными растениями; их одиночные микростробилы состояли из оси, на которой спирально располагались плоские или щитковидные микроспорофиллы. Микроспоры были окружены одним воздушным мешком. Женский стробил имел примитивное строение в виде укороченного побега со спирально расположенными листьями (см. рис. 79). В верхней части побега на цилиндрическом или плоском спорангиофоре (или мегаспорофилле) располагался семязачаток, обращенный вниз. Некоторые стерильные чешуи несли на себе недоразвитые семязачатки, т.е. потенциально этот стробил мог состоять из нескольких мегаспорофиллов, как у кордаитов. У пермского рода сашиния (Saschinia) укороченный мегастробил имел в основании мелкие чешуи, а наверху располагался пучок спорангиофоров с загнутыми верхушками; семена формировались ниже изгиба, т.е. занимали на семяножке срединное положение. Близкое к лебахиевым семейство вольциевые, или подозамитовые (Voltziaceae, или Podozamitaceae), известное из перми и триаса, было представлено древесными, кустарниковыми и травянистыми формами. У рода эрнестиодендрон (Ernestiodendron) в нижней части мегастробила располагались стерильные чешуи, а в верхней части 3-5 сросшихся у основания спорангиофоров несли семязачатки. У рода вольтция (Voltzia) мегастробил полностью потерял сходство со стробилом лебахиевых. Он имел вид трехлопастной плоской семенной чешуи, лишенной в основании стерильных чешуи. Семязачатки на этой чешуе располагались в ее основании, а сама она частично срасталась с кроющей чешуей. У других представителей семенная чешуя была цельная и несла один семязачаток. Таким образом, семенная чешуя могла возникнуть в результате полной редукции стерильных листьев и срастания спорангиофоров между собой и с осью стробила.

Семейство араукариевые (Araucariaceae) - одно из древнейших из ныне живущих семейств, известное с пермского периода. В юрском и меловом периодах араукариевые были широко распространены по всему земному шару. В настоящее время это семейство содержит лишь два рода - араукарию (Araucaria) и агатис (Agathis) (рис. 81). Они произрастают на территории Южной Америки, в Австралии и на прилегающих к ней островах, на Филиппинах. Араукариевые - довольно крупные вечнозеленые деревья, образующие иногда очень своеобразные леса. Листья араукариевых отличаются большим разнообразием - от крупных яйцевидных (длиной 10-15 см) до мелких чешуевидных (3-4 см), хотя преобладает плоская линейная форма. Часто листья очень жесткие, с острыми колючими вершинами. Расположение листьев спиральное или супротивное. Стебли араукариевых имеют довольно примитивное строение с хорошо развитой сердцевиной и с древесиной без ярко выраженных годичных колец. Очень длинные трахеиды имеют окаймленные поры без торуса. Древесная паренхима почти отсутствует, смоляные ходы приурочены лишь к коровой части.

160

Рис. 81. Араукариевые (Araucariaceae): А - араукария (Araucaria): 1 - веточки с мужской шишкой; 2 - женская шишка; 3 - комплекс кроющей и семенной чешуи; к, ч - кроющая чешуя; с. ч - семенная чешуя; Б - агатис (Agathis): 1 - веточка; 2 - мужская шишка; 3 - микроспорофилл; 4 - женская шишка
Рис. 81. Араукариевые (Araucariaceae): А - араукария (Araucaria): 1 - веточки с мужской шишкой; 2 - женская шишка; 3 - комплекс кроющей и семенной чешуи; к, ч - кроющая чешуя; с. ч - семенная чешуя; Б - агатис (Agathis): 1 - веточка; 2 - мужская шишка; 3 - микроспорофилл; 4 - женская шишка

Мужские шишки, как правило, одиночные, крупные (до 20-25 см) с многочисленными микроспорофиллами, на которых располагаются также многочисленные микроспорангии. Споры без воздушных мешков. Женские шишки тоже крупные, до 20-30 см, одиночные. На их оси располагается до 200 семенных чешуи. Важнейшим систематическим признаком араукариевых является почти полное срастание равных по длине кроющей и семенной чешуи. На семенной чешуе формируется один семязачаток, обращенный микропиле к оси шишки. Семязачаток имеет ряд архаичных черт - свободный интегумент, большое число архегониев (до 15-20), многочисленные шейковые канальцевые клетки. Зрелые шишки у некоторых видов могут достигать значительных размеров массой до 1-1,5 кг, а у араукарии Бидвилла (A. bidwillii) - до 3 кг. Семена у одних видов мелкие, до 1-1,5 см, с наземным типом прорастания; у других они достигают 5 см и имеют подземный тип прорастания.

Род араукария включает 20 видов, большинство из которых произрастает в Восточной Австралии и на прилегающих к ней островах; только 2 вида, приуроченных к Южной Америке (в Чили, Аргентине, Бразилии), могут образовывать обширные араукариевые леса. Один из них - араукария чилийская (A. araucana) получила свое название по племени арауканов. Она образует в условиях влажного теплого климата Чили и Западной Аргентины светлые леса, которые напоминают сосновые. Высота этих лесов 50-60 м; стволы деревьев увенчаны на вершинах зонтиковидной кроной с жесткими колючими листьями яйцевидной формы длиной 3-4 см. Листья живут 10-15 лет, максимум до 30- 40 лет, а само растение живет несколько сот лет (изредка до 2 тыс. лет). Как и

161

у всех видов араукарии, этот вид не имеет почечных чешуи, точка роста защищена молодыми, плотно прижатыми листьями.

Леса из араукарии бразильской (A. angustifolia) приурочены к горам Бразилии и Аргентины и имеют очень важное народнохозяйственное значение. Древесина этой породы используется в качестве ценного строительного материала, для изготовления мебели, музыкальных инструментов и бумажного сырья.

Из австралийских видов - араукария Бидвилла достигает высоты 50 м и имеет широкие яйцевидные листья длиной до 4-8 см. В комнатных условиях, в оранжереях и в садах нередко разводят араукарию высокую, или разнолистную, под названием "норфольской ели" (A.heterophylla, или A.exelsa), которая на родине, в Австралии, может достигать 60-70 м. Остальные виды имеют значительно более мелкие размеры и не образуют чистых насаждений, входя в состав влажных тропических и субтропических горных лесов.

Род агатис (Agathis) содержит 20 видов, приуроченных исключительно к Северо-Восточной Австралии, Филиппинам, Новой Гвинее, Новой Зеландии, Малайскому архипелагу. Все виды агатиса - вечнозеленые деревья высотой до 40-50 м с диаметром стволов 2-3 м. Они имеют крупные яйцевидные, круглые, продолговатые листья длиной до 15-20 см, расположенные супротивно или спирально. Листья живут 15-20 лет. В отличие от араукарии агатисы имеют хорошо выраженные почки с почечными чешуями.

Женские шишки у всех агатисов шаровидные диаметром 5-15 см. Семена размером 1-1,5 см имеют крыловидные отростки, способствующие анемохории. Древесина агатисов обладает очень ценными техническими качествами. Чистые агатисовые леса встречаются только в горных районах, на равнинах они входят только составной частью субтропических лесов. Наиболее известен новозеландский вид - агатис южный, или каури (A. austalis), который раньше в Новой Зеландии образовывал обширные леса, а теперь от них сохранились лишь небольшие островки. Его величественные светло-серые стволы высотой до 60 м славятся не только ценной древесиной, но и смолой, которую называют каури-копал, или даммарова смола. Помимо высоких технических качеств каури-копал обладает ценнейшими ароматическими свойствами и используется при культовых обрядах в храмах.

Семейство таксодиевые (Taxodiaceae) - одно из интереснейших семейств - объединяет 10 родов, многие из которых монотипны, что указывает на их большую древность. В настоящее время таксодиевые распространены в основном в умеренно теплых областях Северной Америки и Юго-Восточной Азии. В Южном полушарии встречается лишь один род атротаксис (Athrotaxis) на островах Тасмании. Возникнув в юрском периоде, таксодиевые достигли своего расцвета в мелу. В раннекайнозойскую эру они были распространены по всему Северному полушарию, доходя до Шпицбергена и Гренландии. Ареалы сохранившихся доныне таксодиевых ограничены небольшими изолированными территориями, поэтому их по праву называют живыми ископаемыми. Это в основном крупные деревья, достигающие возраста сотен и тысяч лет. Все таксодиевые - растения однодомные; мужские шишки мелкие, несут на оси дорзивентральные микроспорофиллы со свободными микроспорангиями. Пылинки без воздушных мешков. Сильно редуцированные мужские гаметофиты не образуют проталлиальных клеток. Женские шишки маленькие, верхушечные; их относительно крупные семенные чешуи полностью срастаются с маленькой кроющей чешуей.

Одно из самых замечательных растений этого семейства - секвойя вечнозеленая, или красная (Sequoia sempervirens), произрастает на западе Северной

162

Америки. Леса из секвойи тянутся вдоль тихоокеанского побережья в пределах узкой полосы туманов (до 200 км). Секвойи - одни из самых высоких и долгоживущих деревьев на земном шаре. Высота их стволов достигает 100 м при диаметре 10 м и более; они способны доживать до 1-2 тыс. лет. Особенностью секвойи является способность образовывать пневую поросль, чем и объясняется наличие на обширных территориях густых лесов. Ее широкие плоские хвоинки двумя рядами располагаются почти в одной плоскости, поэтому олиственные побеги имеют вид перисторассеченных листьев (рис. 82). Легкая, прочная, стойкая к гниению древесина имеет красноватый оттенок, за что получила название "красное дерево". Она очень высоко ценится и находит широкое применение в мебельной промышленности, для изготовления подводных сооружений, для получения бумажной целлюлозы. Из-за высоких декоративных качеств дерево разводится в Крыму и на Кавказе.

Второе знаменательное растение - секвойядендрон, или мамонтово дерево (Sequojadendron gigantea), - поистине гигантское живое ископаемое (см. рис. 69). Он получил свое название, по-видимому, из-за того, что его свисающие и загнутые вверх побеги несколько напоминают бивни мамонта, но в большей степени из-за величественного вида этих огромных деревьев-долгожителей. Они достигают высоты 80-100 м, с диаметром ствола 10-12 м; самые древние из секвойядендронов насчитывают возраст 3-4 тыс. лет и носят собственные имена. От секвойи они хорошо отличаются светлой корой и мелкими чешуевидно-ланцетными листьями, черепитчато налегающими друг на друга. Из-за большой ценности древесины и высокой продуктивности (к примеру, древесина одного дерева может разместиться в 25 вагонах) леса из секвойядендрона хищнически уничтожались. В настоящее время на территории США по западным склонам гор Сьера-Невада в штате Калифорния сохранилось 11 заповедных рощиц, которые насчитывают всего около 500 экземпляров. Секвойядендрон не способен размножаться вегетативным путем, но хорошо размножается семенами. Однако возобновление растянуто на десятилетия, так как эта порода медленно растущая. Секвойядендрон хорошо входит в культуру в странах с теплым климатом; он успешно растет в Крыму и на Кавказе.

Весьма своеобразным североамериканским видом является таксодиум двурядный, или болотный кипарис (Taxodium distichum), произрастающий в основном в пойме р. Миссисипи. Это веткопадное дерево, у которого осенью опадают вместе с листьями боковые короткие веточки. На вершинах их толстых стволов располагается асимметричная крона со свешивающимися лишайниками. Это одно из самых долговечных растений, отдельные экземпляры его насчитывают 4-6 тыс. лет. Своеобразие болотного кипариса проявляется в том, что от радиально расходящихся корней отходят особые корни - пневматофоры, растущие вверх. Они возвышаются над землей в виде столбиков высотой 1-3 м (описаны 30-метровые пневматофоры). Эти корни отличаются большой прочностью, они пронизаны аэренхимой и выполняют в основном опорную, а также дыхательную функции. Ценнейшая древесина болотного кипариса обладает легкостью, прочностью и стойкостью к гниению и поэтому находит широкое применение в строительстве, в мебельной промышленности, для изготовления шпал. В странах с подходящим климатом он используется для лесных посадок.

Второй вид - таксодиум мексиканский (Т. mucronatum) произрастает в Мексике, образуя в горах на высоте 1500-2300 м над уровнем моря ценнейшие леса. Он отличается от предыдущего вида отсутствием пневматофоров и

163

Рис. 82. Таксодиевые (Taxodiaceae): А - секвойя (Sequoia) - ветвь с женскими и мужскими шишками: 1 - женская шишка; 2 - мужская шишка; 3 - участок вегетативного побега; Б - секвойядендрон (Sequoiadendron): 1 - ветвь с женскими шишками; 2 - часть олиственного побега; В - болотный кипарис (Taxodium distichum): 1 - ветвь с женской шишкой; 2 - ветвь с мужскими шишками; Г - метасеквойя (Metasequoia): 1 - ветвь с женскими шишками; 2 - ветвь с мужскими шишками; 3 - зрелая шишка
Рис. 82. Таксодиевые (Taxodiaceae): А - секвойя (Sequoia) - ветвь с женскими и мужскими шишками: 1 - женская шишка; 2 - мужская шишка; 3 - участок вегетативного побега; Б - секвойядендрон (Sequoiadendron): 1 - ветвь с женскими шишками; 2 - часть олиственного побега; В - болотный кипарис (Taxodium distichum): 1 - ветвь с женской шишкой; 2 - ветвь с мужскими шишками; Г - метасеквойя (Metasequoia): 1 - ветвь с женскими шишками; 2 - ветвь с мужскими шишками; 3 - зрелая шишка

164

не осенним, а весенним веткопадом. Деревья доживают до 600-800 лет и достигают высоты 40-50 м; они также обладают очень ценной древесиной.

К этому же семейству относится интересный род метасеквойя (Metasequoia), которая до 40-х годов была известна только по ископаемым остаткам. По предсказанию палеоботаника Скотта, метасеквойя найдена в горах Китая на высоте 700-1300 м над уровнем моря на площади 800 км2. Метасеквойя - быстрорастущая порода; к 5-7 годам она уже формирует первые шишки, а к 20 годам достигает высоты 20 м, входя в состав смешанных лесов. Метасеквойя - очень нарядное и изящное растение, поражающее осенью богатством оттенков листвы, поэтому ценится как декоративное растение.

К таксодиевым относятся глиптостробус (Glyptostrobus), криптомерия (Cryptomeria), куннингамия (Cunninghamia), тайвания (Taiwania), сциадопитис (Sciadopitis).

Семейство кипарисовые (Cupressaceae) насчитывает 19 родов и свыше 130 видов; одни виды распространены в Северном полушарии, другие - в Южном. Большинство родов монотипно или содержит по 2-3 вида, что говорит об их древности. Все они - вечнозеленые деревья или кустарники с супротивным, мутовчатым, реже очередным листорасположением. Листья игольчатые или чешуевидные, но у некоторых видов туи и можжевельника молодые экземпляры формируют сначала игольчатые, а позже - чешуевидные листья. Древесина без смоляных ходов, но с многочисленными смоляными клетками. Растения в основном однодомные; мужские и женские шишки располагаются одиночно на вершинах коротких боковых веточек. Микроспорофиллы щитковидные, с 2-6 микроспорангиями. Микроспоры без воздушных мешков, гаметофиты не имеют проталлиальных клеток. В женских шишках семенные и кроющие чешуи срастаются полностью. Семенные чешуи деревянистые, кожистые, мясистые, несут по 1-5 семязачатков. По строению женских шишек это семейство подразделяется на 3 подсемейства. Для подсемейства кипарисовых (Cupressoideae) характерны деревянистые шишки с раздвигающимися семенными чешуями (рис. 83). Подсемейство содержит один род кипарис (Cupressus) с 15 видами, распространенными в умеренно теплых районах Европы, Азии, Африки и Северной Америки. Культивируется в Крыму и на Кавказе. Кипарисы имеют пирамидальную или раскидистую крону с мелкими чешуевидными листьями, плотно налегающими друг на друга. Древесина кипариса ценится как строительный материал, в мебельном производстве; многие виды очень декоративны. Кипарисы выделяют вещества, обладающие целебными свойствами, поэтому они широко интродуцируются во многих странах. Особенно ценятся пирамидальные разновидности кипариса вечнозеленого (С. sempervirens).

Подсемейство туевые (Thujoideae) объединяет 15 родов, которые имеют шишки с кожисто-деревянистыми чешуями, при созревании отгибающимися наружу. Наиболее широко распространен род туя (Thuja) с 6 видами, произрастающими в Северной Америке и Восточной Азии. Туи представляют собой однодомные кустарники или деревья; их плоские ветви несут мелкие чешуевидные листья, расположенные супротивно. Туя западная (Th. occidentales) - дерево до 15 м высотой, а североамериканский вид туя гигантская (Th. gigantea) может достигать 60 м при диаметре ствола 2-2,5 м; оба эти вида культивируются в разных районах России. Туя восточная (Th. orientalis), иногда выделяемая в род биота (Biota), дико произрастает в горах Китая. Она доживает до нескольких сот лет, достигает высоты 15-18 м и формирует широко раскидистую крону диаметром 10-12 м. Ценность этого вида кроме высококачественной древесины заключается в ее экологической стойкости - она

165

Рис. 83. Кипарисовые (Cupressaceae): А - кипарис (Cupressus): 1 - веточка с женскими шишками; 2 - веточка с мужскими шишками; 3 - микроспорофиллы; 4 - семянная чешуя с семязачатками; Б - можжевельник (Juniperus communis): 1 - веточка с женскими шишками; 2 - веточка с мужскими шишками; 3 - мужская шишка; 4 - молодая женская шишка; 5 - зрелая шишка ("ягода")
Рис. 83. Кипарисовые (Cupressaceae): А - кипарис (Cupressus): 1 - веточка с женскими шишками; 2 - веточка с мужскими шишками; 3 - микроспорофиллы; 4 - семянная чешуя с семязачатками; Б - можжевельник (Juniperus communis): 1 - веточка с женскими шишками; 2 - веточка с мужскими шишками; 3 - мужская шишка; 4 - молодая женская шишка; 5 - зрелая шишка ("ягода")

переносит загрязнение воздуха и уплотнение почвы. Выделяя эфирные масла, убивающие болезнетворные микробы, она способствует оздоровлению воздуха. С незапамятных времен она культивируется в Средней Азии, а с XIX в. - на Украине. Все виды туи обладают легкой, мягкой древесиной, стойкой к гниению, поэтому она ценится в качестве хорошего строительного материала.

В России в диком состоянии встречается единственный из подсемейства эндемичный род микробиота (Microbiota), которая произрастает на южных склонах Сихотэ-Алинь в виде стланникового кустарника.

Подсемейство можжевеловые (Juniperoideae) включает единственный род можжевельник (Juniperus), содержащий до 70 видов, которые произрастают от Арктики до субтропиков. Можжевельники - это в основном кустарники часто стелющейся формы или небольшие деревья высотой 10-12 м. Некоторые виды можжевельника произрастают в горах на высоте до 4000 м над уровнем моря. Они занимают горные склоны благодаря мощной корневой системе, которая может и углубляться, и простираться в поверхностных горизонтах почвы. Другие виды произрастают в арктической зоне. Все виды можжевельника светолюбивы, морозостойки и вместе с тем отличаются очень медленным ростом. В горах они доживают до 800-1000 лет. В Крыму, на

166

Кавказе, в Средней Азии встречаются небольшие участки ранее широко распространенных горных можжевеловых лесов - арчевников, возраст которых исчисляется сотнями лет. Их игловидные, реже чешуйчатые листья, живущие 8-10 лет, выделяют огромное количество эфирных масел, способствующих очищению воздуха. Сам можжевельник страдает от дыма, поэтому не может быть использован для озеленения городов.

Можжевельники - двудомные, реже однодомные растения. Их очень мелкие мужские и женские шишечки закладываются осенью, а весной следующего года быстро развиваются. Женские шишки состоят из 3-8 кроющих чешуи, срастающихся с семенами. После оплодотворения соседние чешуи срастаются между собой, становятся мясистыми и образуют сочную шишку, похожую на ягоду с 2-10 семенами. В этом состоит отличительная особенность подсемейства можжевеловых. Их женские шишки созревают у одних видов в течение первого года, у других - на второй-третий год. Распространение их происходит животными, главным образом птицами, при этом твердая семенная кожура надежно предохраняет семена от повреждения. Наиболее широким ареалом обладает можжевельник обыкновенный (Y. communis), распространенный по всему Северному полушарию. Он имеет форму кустарника или небольшого дерева, а в горах - форму стланика.

Древесина можжевельника твердая, смолистая, очень ароматная, идет на поделки, для изготовления карандашей.

Семейство подокарповые (Podocarpaceae) - одно из самых крупных семейств хвойных, которое насчитывает 8-10 родов и до 140 видов, произрастающих в тенистых, влажных областях в основном Южного полушария. Небольшое число видов подокарповых встречается в Индии и Восточной Азии. Подокарповые - это вечнозеленые деревья, реже кустарники с очередным, реже супротивным листорасположением. Листья - от крупных яйцевидных до мелких чешуевидных, чаще они линейные или линейно-ланцетные. У филлокладуса (Phyllocladus) они редуцированы до бесцветных чешуи, а функцию фотосинтеза выполняют филлокладии. Для древесины характерны отсутствие смоляных ходов и слабо выраженные годичные кольца. Подокарповые в основном двудомные, реже однодомные растения (рис. 84). Микростробилы одиночные, редко собраны в констробилы. Плоские микроспорофиллы несут по 2 микроспорангия. Микроспоры с 2, реже с 3 воздушными мешками. Пылинки имеют от 2 до 8 проталлиальных клеток.

Для подокарповых характерно наличие на осях женских веточек небольшого количества мелких кроющих чешуи, в пазухах которых располагаются семенные чешуи чашевидной формы, называемые эпиматием. Эпиматий почти полностью окружает семязачаток, часто срастаясь с интегументом, при созревании семени он либо разрастается в сочный яркий орган, либо остается кожистым, сухим. У большинства видов подокарпа (Podocarpus) и дакридиума (Dacrydium) количество семенных чешуи сокращается до 4-2, а иногда до 1. В результате на укороченном боковом побеге располагается по 1 семязачатку в окружении эпиматия, как у тисса. У видов филлокладуса семенных чешуи несколько, они сближенно сидят на укороченной оси констробила и образуют сочную женскую шишку, как у можжевельника.

Помимо традиционного взгляда, рассматривающего эпиматий подокарповых как гомолог семенной чешуи, существует точка зрения, согласно которой эпиматий представляет собой внешний интегумент, а семенная чешуя отсутствует. Подобная трактовка эпиматия делает это семейство настолько своеобразным, что подокарповые рассматриваются в ранге порядка.

167

Рис. 84. Подокарповые (Podocarpaceae): А - подокарпус колосистый (Podocarpus spicatus): 1 - мужская ветвь; 2 - мужская шишка; 3 - микроспорофиллы; 4 - женская ветвь; 5 - молодая шишка; 6 - мегастробил; 7 - он же в разрезе: к. ч - кроющая чешуя; эп - эпиматий; Б - схема строения женских шишек и мегастробилов некоторых подокарповых; В - ветвь подокарпуса широколистного (P. macrophyllus)
Рис. 84. Подокарповые (Podocarpaceae): А - подокарпус колосистый (Podocarpus spicatus): 1 - мужская ветвь; 2 - мужская шишка; 3 - микроспорофиллы; 4 - женская ветвь; 5 - молодая шишка; 6 - мегастробил; 7 - он же в разрезе: к. ч - кроющая чешуя; эп - эпиматий; Б - схема строения женских шишек и мегастробилов некоторых подокарповых; В - ветвь подокарпуса широколистного (P. macrophyllus)

Самый крупный род подокарпус содержит более 100 видов. Среди них встречаются очень высокие деревья до 80 м высотой, однако чаще - это деревья высотой 20-30 м; в высокогорных районах преобладают кустарники прямостоячей или стелющейся формы. Листья чаще линейные или ланцетные, реже чешуевидные. У некоторых видов они крупные, до 8-10 см длиной, широкоовальные и напоминают листья цветковых растений. Виды подокарпуса произрастают в Центральной и Южной Америке, на востоке Африки, в Австралии, Юго-Восточной Азии. Многие виды подокарпуса обладают очень красивой ценной древесиной, а также высоко ценятся как декоративные растения. Они культивируются в Крыму и на Кавказе.

Среди подокарповых есть очень своеобразный род филлокладус, виды которого представляют собой деревья высотой до 30 м со своеобразными широкими овальными филлокладиями. Род дакридиум интересен диапазоном жизненных форм: южноамериканский вид дакридиум Фонка (D. fonkii) представляет собой кустарник высотой 30-80 см, дакридиум рыхлолистный (D. laxifolium) - приземистый кустарник с прижатыми, а иногда подземными побегами, который возвышается над землей на 5-6 см, а дакридиум кипарисовый (D. cupressinum) - дерево высотой 60 м при диаметре ствола до 1,5 м. К этому же семейству относится единственный среди голосеменных паразит паразитаксус (Parasitaxus) -

168

кустарник высотой до 25 см, произрастающий в Новой Каледонии. Он поселяется на корнях и стволах цветковых растений.

169


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout