<< Главная страница

Порядок Тиссовые (Taxales)

Семейство тиссовые (Тахасеае)

Представители этого семейства приурочены в основном к северному полушарию.

Большое своеобразие этого семейства дает основание многим систематикам выделять его в самостоятельный порядок, а некоторые придают ему ранг особого класса. Оно отличается от прочих семейств отсутствием женских констробилов - на концах побегов располагаются одиночные семязачатки в окружении сильно разросшейся чашевидной мясистой семенной кожуры - ариллуса, или кровельки (рис. 85). Однако с точки зрения ряда ученых, ариллус тиссовых представляет собой сочную ткань, развивающуюся из семяножки, т.е. она не является гомологом ни семенной чешуи, ни внешнего интегумента. Таким образом, семязачаток непосредственно располагается на вершине побега.

Это семейство включает 4 рода, из которых наиболее распространенным является род тисс (Taxus) с 6 видами. Тисс ягодный (T.baccata) - дерево, иногда высотой до 15- 20 м, чаще входит в состав подлеска широколиственных лесов Европы, Малой Азии, гор Северной Африки, произрастает в Крыму, на Кавказе, в Белоруссии, на Украине. Тисс - это долговечное растение, имеющее возраст до 2-3 тыс. лет. Среди всех хвойных - это самое теневыносливое и самое медленнорастущее из растений - в год оно нарастает всего на 2-3 см. Поэтому деревья возраста нескольких сот лет достигают лишь 15-20 м высоты. Тисс способен образовывать поросль, тем не менее количество тисса резко сокращается из-за очень ценной древесины - чрезвычайно

Рис. 85. Тисс ягодный (Taxus baccata): 1 - ветвь с микростробилами: а - мужская шишка; б - микроспорофилл; 2 - ветвь с мегастробилами; 3 - мегастробил в разрезе; 4 - зрелое семя: ин - интегумент; ар - ариллус; ч - чешуи; нц - нуцеллус
Рис. 85. Тисс ягодный (Taxus baccata): 1 - ветвь с микростробилами: а - мужская шишка; б - микроспорофилл; 2 - ветвь с мегастробилами; 3 - мегастробил в разрезе; 4 - зрелое семя: ин - интегумент; ар - ариллус; ч - чешуи; нц - нуцеллус

169

прочной и стойкой к гниению, за что получила название "негной-дерево". В России тисс объявлен заповедным растением; сохранившиеся на Кавказе тиссовые рощи являются уникальными.

Тисс - растение однодомное; мелкие мужские шишки шаровидной формы располагаются поодиночке. Микроспорофиллы щитковидной формы несут 6-8 свободно свешивающихся спорангиев. На других веточках этого же растения в пазухах игольчатых листьев возникают побеги с супротивно расположенными чешуйками, между которыми на вершине находится ариллус с семязачатком. Очень редко дополнительно развиваются еще 2-3 пазушных ариллуса. Это позволяет сделать предположение о том, что древние виды имели более многочисленный констробил, т.е. единственный семязачаток в окружении семенной чешуи ариллуса занимает вторично верхушечное положение. Однако, по мнению некоторых авторов, верхушечное положение семязачатка является первичным. У тисса ягодного семена, обладающие очень прочной кожурой, почти до самой вершины окружены сочным ариллусом красного или оранжевого цвета. Молодые побеги и семена тисса содержат алкалоид, ядовитый для человека и некоторых домашних животных. Однако кровельки не ядовиты и охотно поедаются животными, осуществляющими распространение семян.

Род торрея (Torrea) объединяет 6 видов, распространенных в Восточной Азии и Северной Америке. Двурядно расположенные узколанцетные листья достигают 4-6 см длины. Некоторые виды торреи культивируются в Крыму и на Кавказе, а также как комнатные растения. Торрея интересна тем, что семязачатки с ариллусами закладываются парами, иногда возникают 2-3 пары, но полного развития достигает лишь один семязачаток, формируя семя размером 2-2,5 см с зеленовато-оливковой кровелькой. Это также подтверждает идею о том, что один семязачаток возник в результате крайней редукции когда-то более сложного констробила.

Семейство сосновые (Pinaceae)

Это самое обширное семейство среди всех голосеменных и самое важное в хозяйственном отношении. Оно насчитывает 10 родов с 250 видами, приуроченными в основном с Северному полушарию. Сосновые включают главные лесообразующие породы в умеренной и умеренно холодных областях Европы, Азии и Америки. В Южное полушарие проникает лишь один вид - сосна Меркуза (Pinus mercusii), встречающаяся на островах Суматра, Борнео, Ява. В пределах тропиков сосновые произрастают лишь в горах в условиях умеренного климата. По сравнению с другими семействами хвойных сосновые появились позже всех - род сосна известен из юры, ель и кедр - из нижнего мела, пихта, лиственница и другие роды - из третичных отложений кайнозойской эры. Этим, по-видимому, объясняется большой объем видов в пределах некоторых родов - сосна насчитывает 100 видов, пихта и ель - по 40-50 видов каждая. Среди них немало молодых видов, возникших в кайнозойскую эру, поэтому многие сосновые несут черты ксероморфности. Сосновые - в основном вечнозеленые, реже листопадные растения. Чаще всего - это деревья высотой 20-30 м, лишь отдельные виды могут достигать больших размеров, например, высота лиственницы западной (Larix decidua) от 50 до 80 м. Некоторые виды имеют форму стланникового кустарника. Сосновые, как правило, долгожители; в благоприятных условиях некоторые виды сосен доживают до 3-4 тыс. лет, хотя средний возраст - 200-400 лет. Листья у большинства видов имеют форму хвои, реже они чешуевидные или линейные. Все сосновые

170

имеют зимующие почки, часто надежно защищенные смолистыми веществами. Корневая система сосновых характеризуется обильным ветвлением боковых всасывающих корней; почти все виды - микоризные. Древесина имеет хорошо выраженные годичные кольца и систему горизонтальных и вертикальных смоляных ходов. Большая полиморфность вегетативных органов, сочетающаяся иногда с высокой специализацией, дает возможность им в пределах ареала осваивать самые разнообразные экологические условия. Наряду с этим сосновые характеризуются относительным однообразием репродуктивных органов. Все сосновые - однодомные растения. Мужские шишки - микростробилы - одиночные или собраны в рыхлые констробилы (рис. 86). Они состоят из оси, на которой плотной спиралью располагаются плоские микроспорофиллы. На их нижней стороне формируется по 2 погруженных микроспорангия. Пылинки у большинства снабжены двумя воздушными мешками, способствующими их распространению на огромные расстояния (исключение составляют лиственница, тсуга и псевдотсуга). Пылинки имеют по 2 проталлиальные клетки. Женские шишки - констробилы, как правило, одиночные; на оси спирально располагаются маленькие кроющие чешуи, в пазухах которых свободно, не срастаясь с ними, сидят крупные семенные чешуи - мегастробилы. На верхней стороне семенной чешуи находятся 2 семязачатка с одним свободным интегументом. Перед опылением ось шишки немного удлиняется и семенные чешуи раздвигаются, что способствует опылению. Семена созревают либо в год образования шишки (у ели), либо на следующий год (у сосны). Зародыш у разных видов имеет от 4 до 18 семядолей. У сосновых наблюдается огромное разнообразие форм шишек, но при этом у всех видов семенные чешуи имеют кожистую или деревянистую консистенцию. У пихты и лжелиственницы шишки при созревании рассыпаются, у остальных родов они опадают целыми. Размеры зрелых шишек колеблются от 2-3 см (у некоторых видов лиственницы) до 30-50 см (у некоторых видов сосны).

Хозяйственное значение сосновых чрезвычайно велико. Древесина многих видов высоко ценится в качестве строительного материала, в столярном деле. Ровная древесина ели и пихты, обладающая ценнейшими акустическими свойствами, используется для изготовления лучших музыкальных инструментов. Огромное значение имеет древесина сосновых в целлюлозно-бумажной промышленности. Однако не меньшее значение сосновых заключается в оздоровлении экологической среды за счет выделения озона и бактерицидных летучих веществ. Поэтому кроме естественных лесов как в Северном, так и в Южном полушарии широко культивируются искусственные посадки главным образом сосны и ели.

Семейство сосновых подразделяется на 3 подсемейства по наличию или отсутствию укороченных побегов.

Для подсемейства пихтовых (Abietinae) характерно наличие только удлиненных побегов и созревание шишек в первый год.

Род пихта (Abies) характеризуется прямостоячими шишками и наличием плоской хвои с двумя беловатыми полосками (рис. 87). Хвоя расположена на побегах густой спиралью, поэтому их веточки объемные. Этот род включает около 40 видов, распространенных в умеренных и умеренно холодных зонах Северного полушария, часто в горных районах. Пихта - стройное дерево высотой 40-50 м, хотя редкие экземпляры могут достигать 60-80 м. Габитуально пихта отличается от ели очень острой, узкой вершиной кроны, устремленной вверх, что придает ей своеобразную красоту. Для древесины пихты характерно отсутствие постоянных смоляных ходов; они появляются лишь при поранении растений. В России наиболее широкий ареал имеет пихта сибирская (A. sibirica).

171

Рис. 86. Сосновые (Pinaceae): А - сосна обыкновенная (Pinus silvestris): 1 - ветвь с женскими и мужскими шишками; 2 - укороченный побег в пазухе чешуевидного листа: к. л - кроющий лист; п. л - пленчатые листья; хв - хвоинки; 3 - молодая женская шишка; 4, 5 - комплекс кроющей и семенной чешуи с внешней (4) и внутренней (5) стороны; 6 - крылатое семя; 7 - мужская шишка (микростробил); 8 - продольный разрез через мужскую шишку; 9 - продольный разрез через спорофилл со спорангием; 10 - пылинка; Б - шишка сибирской сосны (P. sibirica); В - шишка веймутовой сосны (P. strobus)
Рис. 86. Сосновые (Pinaceae): А - сосна обыкновенная (Pinus silvestris): 1 - ветвь с женскими и мужскими шишками; 2 - укороченный побег в пазухе чешуевидного листа: к. л - кроющий лист; п. л - пленчатые листья; хв - хвоинки; 3 - молодая женская шишка; 4, 5 - комплекс кроющей и семенной чешуи с внешней (4) и внутренней (5) стороны; 6 - крылатое семя; 7 - мужская шишка (микростробил); 8 - продольный разрез через мужскую шишку; 9 - продольный разрез через спорофилл со спорангием; 10 - пылинка; Б - шишка сибирской сосны (P. sibirica); В - шишка веймутовой сосны (P. strobus)

172

Рис. 87. Сосновые: А - пихта белая (Abies alba): 1 - ветвь с женской шишкой; 2 - лист; 3 - семенная чешуя; Б - пихта красивая (A. bracteata): женская шишка; В - ель обыкновенная (Picea abies): 1 - ветвь с женской (а) и мужской (б) шишками; 2 - зрелая шишка; 3, 4 - комплекс семенной и кроющей чешуи; 5 - чешуя с двумя семенами; 6 - зрелое семя с крылышками
Рис. 87. Сосновые: А - пихта белая (Abies alba): 1 - ветвь с женской шишкой; 2 - лист; 3 - семенная чешуя; Б - пихта красивая (A. bracteata): женская шишка; В - ель обыкновенная (Picea abies): 1 - ветвь с женской (а) и мужской (б) шишками; 2 - зрелая шишка; 3, 4 - комплекс семенной и кроющей чешуи; 5 - чешуя с двумя семенами; 6 - зрелое семя с крылышками

Она является самым морозоустойчивым видом и распространена на северо-востоке европейской части, на Урале, Алтае, в Западной и Восточной Сибири. В Западной Сибири она образует темнохвойные пихтовые леса на обширных территориях. Будучи очень теневыносливой породой, она имеет крону, спускающуюся до самой земли. Нижние ветви могут укореняться и давать новые молодые растения, поэтому пихтовые леса часто бывают труднопроходимыми. На Кавказе пихтовые леса образованы пихтой Нордмана (A. nordmanniana); ее высокие деревья до 40-50 м имеют возраст 600-700 лет. На Дальнем Востоке произрастают несколько видов пихты. В западных районах России и в Западной Европе широко распространена пихта европейская, или белая (A. alba), которая на высоте 300-1300 м образует чистые и смешанные леса. В Северной Америке на территории США и Канады огромные пространства заняты лесами из пихты бальзамической (A. balsamae). Помимо древесины у нее используется смолистая кора для получения канадского бальзама, который находит широкое применение в медицине и микроскопической технике. Пихта не переносит загрязнение воздуха, поэтому не может быть использована для озеленения городов. Отсутствие смоляных ходов делает древесину очень ценной для получения целлюлозы.

Род ель (Picea) содержит 45-50 видов, распространенных исключительно в Северном полушарии - в Северной Европе, в Центральной и Восточной Азии, в Северной Америке. В европейской части России преобладает ель европейская (P. abies), имеющая выемчато-зубчатые семенные чешуи. На востоке европейской части России и в Сибири господствует ель сибирская (P. obovata), имеющая закругленные семенные чешуи. На Дальнем Востоке распространена ель аянская (P. jezoensis), на Тянь-Шане и Алтае господствует ель Шренка, обладающая широким экологическим диапазоном - она образует леса от полупустынь до пояса ледников на высоте 3200 м. В горах Кавказа на высоте 1000-2500 м

173

распространена ель восточная (P. orientalis). В Северной Америке наиболее важными породами являются ель Энгельманна (P. engelmannii) и ель канадская (P. canadensis). Некоторые декоративные формы ели Энгельманна известны под названием "серебряные ели", а формы ели канадской - "золотые" или "голубые" ели. Эти формы елей замечательны не только своей красотой, но и газо-и дымоустойчивостью. Ели - высокие, стройные деревья, средний возраст которых составляет 100-200 лет, наиболее старые экземпляры могут доживать до 700-900 лет. Это одна из наиболее теневыносливых пород, их конические кроны спускаются до самой земли. Главный корень ели очень рано (на 5-6-м году жизни) сменяется на поверхностную корневую систему; ель довольно требовательна к минеральному питанию и к аэрации почв. Листья четырехгранные или плоские, на вершине острые, сидят на листовых подушечках, которые после опадания листовой пластинки остаются в виде выпуклых полос на побеге. Живут листья 5-10 лет, а иногда 25-30 лет. Древесина у разных видов имеет разные оттенки; она пронизана системой горизонтальных и вертикальных смоляных ходов. Женские шишки созревают в первый год; они повислые, при созревании остаются на деревьях.

В экономическом отношении ель - очень ценная порода; древесина ее используется как строевой и поделочный материал. Из высококачественной мелкослойной древесины ели, после высушивания и выдерживания в течение 20-30 лет, изготавливают знаменитые во всем мире скрипки, альты, рояли и другие музыкальные инструменты. Недаром ее называют поющим деревом. Ель дает самую высококачественную целлюлозу, из которой изготавливают лучшие сорта бумаги и искусственный шелк - вискозу.

Род псевдотсуга (Pseudotsuga) насчитывает 7 видов, произрастающих в Северной Америке, Китае и Японии. В Северной Америке обширный ареал занимает псевдотсуга Дагласа, или Мензиса (Ps. Douglasii), известная под названием "дугласия" или "дугласова пихта". У псевдотсуги листья тоже плоские, но более узкие, чем у пихты. Женские шишки поникающие, при созревании не распадающиеся; они имеют узкие, длинные кроющие чешуи, превышающие семенные; на вершине они трехзубчатые, поэтому шишка выглядит мохнатой. Псевдотсуги - крупные деревья высотой 40-50 м (до 80 м), обладающие ценной древесиной. Они декоративны, поэтому широко культивируются в разных странах.

Род тсуга (Tsuga) объединяет 14 видов, произрастающих в Северной Америке, Гималаях, Китае и Японии. Все виды тсуги - деревья высотой 25-30 м; их темно-зеленые листья располагаются двурядно, поэтому их ветви плоские. Шишки поникающие, гладкие. Многие виды тсуги ценятся как декоративные растения.

Подсемейство лиственничные (Laricoideae) характеризуется двумя типами побегов, причем и удлиненные, и укороченные побеги несут игольчатые зеленые листья. Подсемейство включает 3 рода - лиственницу, псевдолиственницу и кедр.

Род лиственница (Larix) объединяет 15 видов. Это листопадная порода; на ее удлиненных побегах мягкие нежные листья располагаются спирально, а на укороченных - пуками по 20-40 хвоинок (рис. 88). Укороченные побеги через 3-5 лет способны прорастать в удлиненные. Лиственница образует светлохвойные леса, поскольку она очень светолюбива. Кроме того, это очень холодостойкая порода, поэтому в условиях лесотундры она может переносить вечную мерзлоту. Лиственница нетребовательна к условиям произрастания; способность образовывать придаточные корни дает возможность ей

174

Рис. 88. Сосновые: А - лиственница (Larix deciduas): 1 - вегетативный побег; 2 - ветви с женскими и мужскими шишками: ук. п - укороченные побеги; д. п - проросшие удлиненные побеги; м. ш - мужская шишка; ж. ш - женская шишка; Б - кедр (Cedrus deodara): 1 - побег с женской шишкой; 2 - побег с мужскими шишками; 3 - семенная чешуя с семязачатками
Рис. 88. Сосновые: А - лиственница (Larix deciduas): 1 - вегетативный побег; 2 - ветви с женскими и мужскими шишками: ук. п - укороченные побеги; д. п - проросшие удлиненные побеги; м. ш - мужская шишка; ж. ш - женская шишка; Б - кедр (Cedrus deodara): 1 - побег с женской шишкой; 2 - побег с мужскими шишками; 3 - семенная чешуя с семязачатками

произрастать даже на болотах. Это один из самых распространенных родов Северного полушария. На всем протяжении ареала лиственницы меняется ее видовой состав. Наиболее широким ареалом обладают 3 вида. Лиственница сибирская (L. sibirica) занимает обширные территории Западной Сибири. Лиственница даурская, или гмелина (L. gmelinii), широко распространена в Восточной Сибири, на Дальнем Востоке и в Манчжурии. Лиственничные леса Северной Америки сложены лиственницей американской (L. laricina). В Европе, главным образом в горных районах, произрастает лиственница европейская, или опадающая (L. decidua).

Лиственница обладает высокоценной древесиной, которая используется в строительстве. Особенно высоко ценилась лиственница в кораблестроении, поэтому лиственничные леса называли корабельными рощами. Древесина ее идет также на изготовление бумажной целлюлозы. Лиственница очень декоративна, особенно весной, в пору распускания нежной листвы, и осенью, когда она приобретает золотисто-желтый цвет. В связи с листопадностью лиственница обладает ценным качеством - способностью выдерживать загрязнение атмосферы городов.

Род лжелиственница, или золотая лиственница (Pseudolarix) - листопадная порода, но в отличие от лиственницы шишки при созревании рассыпаются.

Род кедр (Cedrus) объединяет 4 вида; все они очень теплолюбивы и поэтому распространены в странах с теплым, мягким климатом. Три вида

175

приурочены к Среднеземноморью - кедр атласский (С. atlantica), кедр ливанский (С. libani) в Передней Азии, кедр кипрский (С. brevifolia) в горах Кипра. Четвертый вид - кедр гималайский (С. deodara) в Гималаях. Все кедры - вечнозеленые величественные деревья высотой 30-50 м с раскидистой зонтиковидной или пирамидальной кроной. Ветви располагаются мутовчато; темно-зеленые кожистые листья живут 3-6 лет, а сами растения доживают до 600-1000 лет. Мужские шишки одиночные, крупные - до 5 см, женские - овальные или яйцевидные, гладкие, прямостоячие. Их многочисленные широкие семенные чешуи плотно налегают друг на друга. Шишки созревают на второй-третий год, при созревании рассыпаются. Древесина приятного запаха, имеет желтоватую окраску и высоко ценится в строительном деле. Однако в связи с резким сокращением площади кедровых лесов значение кедра упало. В Сибири и Ливане сохранились небольшие кедровые леса, взятые под охрану.

Подсемейство сосновые (Pinoideae) содержит один род сосну (Pinus) со 100 видами. Оно характеризуется наличием двух типов побегов; в отличие от предыдущего подсемейства на их удлиненных побегах располагаются только чешуевидные листья, выполняющие функцию почечных чешуи и весной опадающие. В их пазухах закладываются почки; большинство из них весной этого же года формируют укороченные побеги. Они имеют в основании тонкие пленчатые, быстро засыхающие листья и 2-5 (реже 8-11) зеленых хвоинок. Эти побеги постоянно остаются укороченными, и лишь крайне экстремальные условия (пожары, неординарные холода, повышенная радиация) могут вызвать их рост. На самой вершине удлиненных побегов несколько пазушных почек (от 1 до 5-6) сохраняются до следующего года и весной развивают удлиненные боковые побеги в виде мутовки. Мужские шишки формируются в основании удлиненных побегов вместо укороченных побегов, образуя в совокупности рыхлые констробилы. Каждая шишка - микростробил - состоит из короткой оси, на которой располагаются плоские микроспорофиллы. На их нижней поверхности находятся погруженные в ткань спорофилла 2 микроспорангия - пыльцевые гнезда, формирующие микроспоры, а затем пыльцу. Женские шишки - констробилы - образуются на вершине другого удлиненного побега в год его образования. Они возникают в количестве 1-5 вместо удлиненных побегов мутовки. У сосны обыкновенной они имеют размеры 2-4 мм и окрашены в буро-красный цвет. Каждая шишка состоит из оси с плотно расположенными маленькими свободными кроющими чешуйками. В их пазухах находятся относительно крупные семенные чешуи, на верхней поверхности которых формируется по 2 семязачатка. Опыление происходит весной этого же года, однако пыльцевая трубка растет очень медленно, и оплодотворение происходит лишь весной следующего года. К этому времени шишки приобретают зеленую окраску и увеличиваются до 2-3 см. Созревание семян происходит в конце осени, а раскрывание шишки и высевание семян - во второй половине зимы.

Ареал этого рода широк, в Евразии - от Западной Европы до Дальнего Востока и по всей Северной Америке, заходит в Центральную Америку. Сосна встречается от тундр до степей, что говорит о широкой экологической пластичности этого рода. Сосна нетребовательна к минеральному питанию, к теплу, может произрастать на сухих песках и в заболоченных местах, но она очень светолюбива. Многие виды сосны на протяжении всего ареала образуют чистые или смешанные леса. Наиболее широко распространена сосна обыкновенная (P. silvestris) с 2 хвоинками на укороченном побеге и с крылатым семенем. Ее ареал охватывает всю Европу и большую часть Азии, где она формирует самые

176

разнообразные сообщества - от сфагновых сосняков до сухих боров. Условиями обитания во многом определяется ценность ее древесины: на сухих, бедных почвах формируется прочная смолистая кондовая древесина, на влажных богатых почвах - менее прочная мяндовая древесина. По всей Сибири и в Монголии распространена сосна сибирская, или сибирский кедр (P. sibirica), образующая знаменитые кедрачи. Сосна сибирская - высокое дерево с густой кроной; на ее укороченных побегах располагается пучок из 5 хвоинок. Бескрылые семена - "кедровые орешки" созревают лишь на 3-й год; они содержат много масла и поэтому употребляются в пищу. Из семян извлекают техническим путем масло, используемое и в пищевой промышленности, и для технических целей. Сосна сибирская имеет относительно мягкую древесину, которая используется для поделок и для изготовления карандашей. К этому виду близок кедровый стланик (P. pumila), который произрастает в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Его густые заросли служат убежищем для промысловых животных, которые к тому же питаются орешками. На Дальнем Востоке распространена корейская сосна (P. koraiensis), образующая леса по сухим горным склонам. Семена ее более крупные, чем у сибирской сосны, имеют треугольную форму и твердую светлую семенную кожуру. Древесина ее имеет розоватый оттенок и очень ценится в мебельной промышленности. В Крыму, Малой Азии, на Балканах произрастает палласова сосна (P. pallasiana), образующая обширные леса. На Черноморском побережье Кавказа, на южном берегу Крыма встречается реликтовый эндемичный вид пицундская сосна (P. pithyusa) - невысокое дерево с пучками длинных, до 15 см, светло-зеленых хвоинок. На мысе Пицунда сохранилась небольшая заповедная роща из пицундской сосны. В Грузии произрастает эндемичный вид - эльдарская сосна (P. eldarica) - невысокое дерево с искривленным стволом. В западном Средиземноморье дико произрастает и широко культивируется пиния (P. pinia). Она обладает ценной древесиной и очень вкусными, самыми крупными орешками.

На территории Северной Америки произрастает около 40 видов сосны; некоторые из них образуют на больших территориях ценные светлохвойные леса. К ним относится великолепная веймутовая сосна (P. strobus) - высокое, очень декоративное дерево с пучком из 5-7 длинных сизоватых хвоинок. В горных районах Центральной Америки ценные леса образует знаменитая сосна Монтесумы (P. montezumae) - одна из самых крупных сосен. На этой же территории на высоте 3700 м произрастает высокогорный карликовый вид - сосна-палъмочка (P. culminicola), высота которой не превышает 1 м.

Хозяйственное значение сосен переоценить трудно. Древесина ее используется в жилищном строительстве, в кораблестроении, в вагоностроении, в авиационной промышленности, в столярном и мебельном производстве. Она высоко ценится у забойщиков для крепления в шахтах, так как при смещении пород она издает характерный скрип, предупреждающий об опасности. Смола, вытекающая из стволов сосны, - живица используется для изготовления канифоли, скипидара, камфоры. Хвоя, содержащая большое количество витамина С и каротина, идет на изготовление хвойно-витаминной муки, применяемой в животноводстве. Сосны, хотя и весьма декоративны, но оказываются очень чувствительными к загрязнению воздуха, поэтому для озеленения городов они не могут быть использованы.

Завершая характеристику голосеменных растений, следует подчеркнуть наиболее важные их особенности.

177

  1. Все голосеменные - растения разноспоровые, причем развитие мегаспоры в женский гаметофит - эндосперм происходит внутри мегаспорангия (нуцеллуса) на материнском организме. Следовательно, опыление и оплодотворение также осуществляются на материнском организме.
  2. Появление интегумента привело в формированию семязачатков различных структур; причем для каждого таксона голосеменных характерен свой тип семязачатка.
  3. В отличие от покрытосеменных у голосеменных отсутствует пестик, поэтому переносимая ветром пыльца непосредственно попадает на семязачаток.
  4. Из семязачатка развивается семя, принципиально отличающееся от одноклеточной споры. Семя, являющееся зачатком нового организма, имеет зародыш, запас питательных веществ и надежную защиту в виде семенной кожуры. Это обстоятельство в значительной степени способствовало широкому распространению семенных растений и занятию ими господствующего положения на Земле.
  5. Наличие зародышевого корешка семени послужило базой для формирования корневой системы стержневого типа, характерного для большинства древесных форм.
  6. Наличие длительно функционирующего камбия, который у большинства голосеменных продуцирует мощную древесину, также явилось основой формирования древесных жизненных форм. Для голосеменных растений это направление оказалось генеральным.
  7. Листья синтеломного происхождения эволюционировали у голосеменных в двух направлениях. У наиболее древних видов, имеющих неветвящиеся побеги, сохранились длительно живущие крупные листья с рассеченной листовой пластинкой. С появлением ветвления происходило уменьшение размеров листьев, что оказалось особенно важным в условиях холодного или сухого климата. В настоящее время голосеменные, представленные в основном хвойными породами, имеют довольно широкий ареал в Северном полушарии, и вместе с покрытосеменными на обширных территориях занимают ведущее положение в формировании растительных сообществ.

178


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout