<< Главная страница

Порядок Березоцветные (Betulales)

Семейство березовые (Betulaceae)

Деревья и кустарники с простыми цельными, зубчатыми или пильчатыми очередными листьями. Цветки в сложных мужских и женских тирсоидных соцветиях, часто в виде сережек. Элементарное соцветие - дихазий. Цветки

194

мелкие, раздельнополые, невзрачные, с простым околоцветником из 2-4 листочков или голые. Нередко имеет место прирастание частей цветка к прицветникам и прицветничкам и срастание последних друг с другом. Тычинок 2-6, противостоящих листочкам околоцветника. Тычиночные нити иногда расщепленные. Женские цветки без околоцветника или он редуцирован. Пестик с 2-3 длинными стилодиями. Завязь 1-2-гнездная, с 2 орто-, реже кампилотропными семязачатками, из которых развивается только 1. Интегумент, как правило, 1. Обычна халазогамия. Плод - орех. Семена без эндосперма.

Рис. 95. Березовые. 1 - диаграмма 3-цветкового дихазия. Ольха черная (Alnus glutinosa): 2 - диаграмма мужского дихазия; 3 - диаграмма женского дихазия; 4 - женский дихазий. Береза бородавчатая (Betula pendula): 5 - диаграмма женского дихазия; 6 - диаграмма мужского дихазия; 7 - женский дихазий. Орешник (Corylus avellana): 8 - диаграмма мужского дихазия; 9 - диаграмма женского дихазия; 10 - женский дихазий. Граб (Carpinus betulus): 11 - женский дихазий
Рис. 95. Березовые. 1 - диаграмма 3-цветкового дихазия. Ольха черная (Alnus glutinosa): 2 - диаграмма мужского дихазия; 3 - диаграмма женского дихазия; 4 - женский дихазий. Береза бородавчатая (Betula pendula): 5 - диаграмма женского дихазия; 6 - диаграмма мужского дихазия; 7 - женский дихазий. Орешник (Corylus avellana): 8 - диаграмма мужского дихазия; 9 - диаграмма женского дихазия; 10 - женский дихазий. Граб (Carpinus betulus): 11 - женский дихазий

Шесть родов и до 150 видов в умеренном, отчасти субтропическом поясах Северного полушария, немногие виды в Андах.

Детали строения цветков и соцветий весьма различаются у разных родов.

Ольха (Alnus), 30 видов. Мужские 3-цветковые дихазий собраны в сережковидные тирсоидные соцветия. В дихазий развиваются 5 прицветных листьев: кроющий лист и 2 прицветника цветка 1-го порядка, а также по одному из прицветничков цветков 2-го порядка; 2 прицветничка, таким образом, редуцированы. Мужской цветок состоит из 4 несколько сросшихся листочков околоцветника, схожих с прицветниками, и 4 тычинок. Женские дихазий 2-цветковые (рис. 95), собраны в тирсоидные соцветия в виде шишечек. Прицветных листочков в женских цветках также 5. Сам цветок представлен пестиком с 2 длинными стилодиями. Кроющие листья и прицветнички каждого дихазия впоследствии срастаются в деревенеющие чешуи, а шишечки долго остаются на дереве и после рассеивания плодов (мелких орехов). Многие виды ольхи - широко распространенные древесные породы. Наиболее известны ольха серая (A. incina) и ольха черная (A. glutinosa). Ольха серая редко превышает 10 м высоты. Она изредка образует чистые насаждения по берегам ручьев, часто же

195

растет вместе с черемухой, ивами, выступает и как временная порода на вырубках вместе с березой и осиной. Область распространения ольхи серой совпадает с областью распространения ели. Ольха черная - мощное дерево, до 25 м высоты, с почти черной морщинистой коркой. Способна расти в условиях значительного увлажнения и образует леса - ольшаники - по берегам рек и на богатых питательными веществами (так называемых низинных) болотах. Многие виды ольхи образуют на корнях клубеньки, в которых поселяются микроорганизмы, усваивающие свободный азот воздуха.

Береза (Betula), 40 видов. Мужские соцветия внешне похожи на таковые ольхи. Дихазии также 3-цветковые, но из прицветных чешуи сохраняются только 3: кроющий лист и 2 прицветничка цветка 1-го порядка. Мужской цветок представлен 2 медианными листочками околоцветника (причем задний листочек гораздо мельче переднего) и 4 соединенными попарно тычинками. Поскольку боковые листочки околоцветника отсутствуют, тычинки соседних цветков дихазия тесно соприкасаются, и цветки нередко отграничены друг от друга. Женские дихазии также 3-цветковые, с 3 прицветными чешуями, как и мужские дихазии. Однако роль чешуи здесь иная, чем у ольхи. Чешуйки березы срастаются в одну 3-лопастную чешую, которая вместе с плодами легко переносится ветром. Таким образом, в отличие от ольхи, женские сережки березы рассыпаются и совсем не похожи на "шишечки". Женский цветок представлен пестиком с 2 длинными стилодиями. В отличие от ольхи, завязь березы 1-гнездная с 2 семязачатками.

Многие виды березы - широко распространенные древесные породы, образующие леса и встречающиеся как примесь в лиственных или хвойных лесах умеренной и холодной части Евразии и Северной Америки. Многие виды морозостойки и проникают далеко за Полярный круг или образуют верхнюю границу леса в горах (березовое криволесье на Кавказе). Береза поникшая, или бородавчатая (В. pendula), - быстро растущая пионерная порода, до 20-25 м высоты, заселяющая заброшенные пашни, вырубки, гари и образующая вторичные леса на значительной части Европы и Сибири. Обычно она в лесах самого разного состава. С ней вместе нередко встречается более влаголюбивая береза белая, или пушистая (В. alba), отличающаяся бархатисто опушенными (не бородавчатыми!) молодыми побегами. Леса, живописно покрывающие ущелья, образует в верхнем лесном поясе Дагестана береза Радде (В. raddeana). Есть среди берез и кустарники. Обычная в северных тундрах, а также в горных тундрах Сибири береза карликовая (В. папа) с мелкими листьями не достигает в высоту и 1 м. В ледниковую и послеледниковую эпохи береза карликовая была распространена гораздо дальше на юг, где сейчас иногда сохранилась на болотах как реликт ледниковой эпохи.

Многие виды березы обладают уникальным среди деревьев белым цветом коры, что вызвано содержащимся в клетках порошкообразным веществом - бетулином.

Орешник (Corylus), 15 видов. Мужские соцветия - простые (т.е. не состоящие из дихазиев) сережки. Прицветных чешуек 3, как у березы, сросшиеся друг с другом. Околоцветник отсутствует; 8 тычинок, сгруппированных попарно, сидят непосредственно на чешуях. Еще своеобразнее женские соцветия. Они представляют собой группу дихазиев, расположенных на верхушке побега этого года. Поразительно, что цветение происходит тогда, когда сам побег еще представляет собой почку. Наблюдателю видна тогда почка, из которой высовываются длинные красные стилодии с рыльцами. В этой стадии завязи еще фактически не сформированы. В средней полосе европейской

196

части России орешник, как и ольха, цветет в начале - середине апреля (на Кавказе - в марте и раньше), а листья распускаются недели через две. Дихазии 2-цветковые. Каждый цветок представлен пестиком, похожим на пестик ольхи, сильно редуцированный околоцветник в виде нескольких зубчиков наверху завязи указывает на то, что завязь здесь нижняя. Интересно, что в завязях ольхи и березы также обнаружены анатомические рудименты, свидетельствующие, возможно, о том, что и у этих растений завязь морфологически нижняя, но верхние части приросшего к ней околоцветника полностью редуцированы. Совершенно по-иному, чем у ольхи и березы, ведут себя прицветные чешуи. Здесь они, срастаясь вокруг пестика, образуют всем известную зеленую лопастную обертку - плюску. В образовании плюски принимают участие кроющий лист и 2 прицветника. Плоды орешника - орехи, в принципе не отличаются от плодов ольхи и березы, но гораздо крупнее, очень вкусны и питательны.

Самый известный у нас вид орешник, или лещина обыкновенная (С. avellana), - высокий кустарник широколиственных лесов Европы, Кавказа, Малой Азии. В европейской части России на востоке доходит до Урала. Около 7- 10 тыс. лет назад в теплый послеледниковый период орешник заходил на север и восток гораздо дальше, чем теперь. В Сибири орешников нет, но они растут в широколиственных лесах Дальнего Востока. Среди представителей этого рода встречаются и деревья, например орешник медвежий (С. colurna) на Кавказе.

Граб (Carpinus), 25 видов. Мужские соцветия - сережки, как у орешника, простые, но число тычинок колеблется (4-12). Женские соцветия также сережковидные, состоят из 2-цветковых дихазиев. Своеобразный облик соцветий обусловлен сильным разрастанием чешуи, состоящих из сросшихся кроющего листа и 2 прицветничков. Плюска открытая, имеет вид 3-лопастной пластинки в несколько сантиметров длиной и играет роль летательного приспособления при распространении плодов. Последние здесь, естественно, гораздо мельче, чем у орешника.

Наиболее известен граб обыкновенный (С. betulus) - довольно высокое (до 20 м) дерево с гладкой серой корой, очень похожей на кору бука. Лесообразующая порода Западной Европы, часто в смеси с дубом и буком. Восточная граница ареала граба проходит в Смоленской и Брянской областях. После большого перерыва граб появляется (но уже другие виды) на Дальнем Востоке. В горах Крыма и Кавказа часто образует вторичные леса низкорослый грабинник (С. orientalis).

Таким образом, березовые, несмотря на небольшое число видов, играют большую роль в растительном покрове умеренных и холодных районов Голарктики. Почти все березовые цветут рано, часто до распускания листьев. Огромное количество легкой пыльцы хорошо переносится ветром и без помех попадает на рыльца, расположенные на длинных, выставляющихся из соцветий стилодиях. Березовые - типично ветроопыляемые растения.

Древесина березовых может использоваться для различных хозяйственных нужд, например, на мебельных фабриках, как топливо (березовые дрова высоко ценятся), в производстве древесного угля, дегтя. Из коры американской березы бумажной (Betula papyrifera) делали свои знаменитые каноэ индейцы (вспомним "Песнь с Гайявате" Лонгфелло). Исключительно ценный поделочный материал представляют большие, очень твердые наросты на стволах березы, срезы которых обладают красивым рисунком. Портсигары и коробочки из них поступали в продажу как изделия из карельской березы, что не совсем точно. Прекрасными вкусовыми качествами обладают семена орешника,

197

который иногда даже специально культивируется в районах своего естественного произрастания (орешниковые сады на Кавказе).

Систематическое положение березовых и их филогенетические связи остаются неясными. По мнению одних ученых, предки березовых были энтомофильны и обладали обоеполыми цветками с большим числом членов. Не менее вероятно, однако, что березовые (или их предки) никогда не имели обоеполых цветков. Некоторые ученые обращают внимание на своеобразие завязи березы с единственной плацентой и двумя семязачатками, что труднообъяснимо, если исходить из паракарпного бикарпеллятного гинецея. Они считают, что плацента - осевой орган, вначале свободный, а впоследствии прирастающий к внутренней стенке завязи. Таким образом, завязь не состоит из плодолистиков, т.е. имеет акарпеллятное строение. В подобной трактовке женского, а также мужского цветков березовых находят отражение теломные взгляды.

198


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout