<< Главная страница

Порядок Крапивоцветные (Urticales)

Семейство вязовые, или ильмовые (Ulmaceae)

Деревья, реже кустарники с простыми или цельными, очередными 2-рядными пильчатыми или зубчатыми, обычно шершавыми листьями с прилистниками. Цветки мелкие, обоеполые или раздельнополые, невзрачные, с

200

простым околоцветником, в цимозных соцветиях. Листочков околоцветника обычно 4-5. Тычинки в числе, равном числу листочков околоцветника, супротивные последним. Завязь верхняя 1-, реже 2-гнездная, иногда на ножке. Столбиков 2. Семязачаток 1, висячий, анатропный, с 2 интегументами. Зародышевый мешок нормальный или тетраспорический (Ulmus). Плод - сухая костянка или крылатый орех. Семена без эндосперма.

Рис. 97. Ильмовые. Вяз равнинный (Ulmus campestris): 1 - цветущая ветвь; 2 - ветвь с плодами; 3 - цветок; 4 - диаграмма. Вяз граболистный (Ulmus carpinifolis): 3 - диаграмма
Рис. 97. Ильмовые. Вяз равнинный (Ulmus campestris): 1 - цветущая ветвь; 2 - ветвь с плодами; 3 - цветок; 4 - диаграмма. Вяз граболистный (Ulmus carpinifolis): 3 - диаграмма

15 родов и 150 видов, главным образам в тропиках Азии и Америки. Род вяз, или ильм (Ulmus), 30 видов - единственный род семейства, проникающий в области умеренного климата. Многие виды обитают в качестве примеси в лиственных лесах, а иногда образуют и почти чистые насаждения. Достигают высоты 40 м при диаметре ствола 1 - 1, 5 м. Такие деревья живут нередко по 300-400 лет. Вязы достаточно декоративны и издавна разводятся в скверах и парках. Однако они относятся к сравнительно медленно растущим породам. Европейские вязы (вяз гладкий U. laevis и другие виды) зацветают в 35-40 лет. Цветение и образование молодых плодов идет до распускания листьев. Замечательно, что крылья плодов (рис. 97) зеленеют, в известной мере заменяя отсутствующую еще листву. Впоследствии крылья способствуют распространению плодов. Вязы могут считаться в основном ветроопыляемыми деревьями, хотя во время цветения они посещаются пчелами. Для вязов очень характерна лабильность в листорасположении, ведущая к листовой мозаике. Для некоторых видов, как и для дубов, характерно образование пробки, которая образуется здесь в виде крыльев, идущих вдоль побега, например у карагача (U. suberosa).

Вспыхнувшая несколько десятилетий назад эпидемия "вязовой смерти", вызванная сумчатым грибом-паразитом Ophiostoma ulmi, полностью уничтожила вязы во многих областях Западной Европы.

Крупнейший в семействе род каркас (Celtis), 70 видов. Характеризуется раздельнополыми цветками и сухими костянками вместо крылатых орехов. Многие виды - деревья с необычайно твердой, тяжелой древесиной, другие - кустарники или лианы с колючками. 3 вида заходят в Крым, на Кавказ, горы Средней Азии. В некоторых странах, например в Венгрии, широко используются в городском озеленении.

Среди других семейств порядка Urticales семейство Ulmaceae занимает несколько обособленное положение, отличаясь от семейства тутовых (Могасеае) прежде всего полным отсутствием секреторных элементов в вегетативных органах, а от семейства крапивных (Urticaceae) - димерным гинецеем. Тем не менее родственные связи с последними нельзя, конечно, отрицать.

201

Сам порядок Urticales имеет, возможно, родственные отношения с Fagaceae, однако далеко не близкие. В последнее время нередко высказываются за связи Urticales с мальвовыми (Malvales), основываясь на форме листьев, листорасположении, наличии секреторных элементов, деталях строения флоэмы и сходстве в основных числах хромосом. Нельзя, однако, закрывать глаза на то, что цветки Urticales и Malvales весьма различны.

Семейство тутовые (Могасеае)

Деревья, редко кустарники или травы с очередными листьями с прилистниками. Характерны нечленистые млечники и цистолиты. Цветки мелкие, раздельнополые. Околоцветник обычно простой, чашечковидный, часто мясистый. Листочков околоцветника по большей части 4. Тычинки в том же или меньшем числе, супротивные листочкам околоцветника. Столбиков 2-1. Завязь обычно верхняя, 1-, редко 2-гнездная. Семязачаток 1, как правило, анатропный или кампилотропный, прикрепленный в верхней части завязи, с 2 интегументами. Плоды - костянки или орехи, часто срастаются в сложные сочные соплодия. Семена с эндоспермом. Зародыш часто со спиралевидно закрученными семядолями. 60 родов и около 1500 видов. Семейство очень характерно для влажных тропических лесов.

Семейство характеризуется экстраординарными преобразованиями в соцветиях и связанным с этим образованием соплодий. Некоторые формы вообще не имеют аналогов в растительном мире. Так, у шелковицы (Morus) соцветия початковидные, у маклюры (Maclura), часто встречающейся в парках и на улицах южных городов, соцветия головчатые, с шарообразной осью (рис. 98), у хлебного дерева (Artocarpus) цветки погружены в шарообразную мясистую ось соцветия, у рода дорстения (Dorsteinia) ось в форме диска, иногда лопастного, отсюда уже легко представить возникновение кувшиновидной, мясистой оси соцветия у рода фикус (Ficus). Во всех этих случаях образуются соплодия.

Фикус (Ficus), приблизительно 1000 видов, - крупнейший род семейства. Характерны млечники и круглые соплодия, краснеющие или желтеющие в зрелом состоянии и удивительно напоминающие ягоды. Многие виды - мощные деревья тропических лесов, например обычный на Кубе фикус золотистый (F. aureus). В парках тропических городов нередко встречается фикус бенгальский (F. benghalensis) родом из тропической Азии. У этого дерева из основания главного ствола возникают горизонтально растущие боковые ветви, на которых образуются мощные опорные корни и вертикальные побеги 3-го порядка, которые впоследствии могут превращаться в самостоятельные деревья. Таким путем может образоваться целая рощица, восходящая, собственно, к одному индивидууму. Немало видов рода представляют собой деревья-душители. Распространяемые птицами их плоды прорастают в развилках ветвей различных деревьев. На молодом побеге возникают придаточные корни, которые достигают поверхности земли, полностью обвивают ствол опорного дерева. По мере роста побега корни становятся все более мощными, образуются новые придаточные корни, ствол опорного дерева прекращает рост в толщину и в конце концов отмирает. Биологический смысл явления заключается, во-первых, в возможности образования побеговых систем ближе к свету (под пологом тропического леса очень темно) и, во-вторых, в захвате эффективного жизненного пространства, с максимальным использованием ресурсов среды.

Необходимо упомянуть также род цекропия (Cecropia) с 70 видами, главным образом в Центральной Америке и на Антильских островах. Цекропиям

202

свойственны пальчатые платановидные листья и сигаровидные соцветия - початки. Виды Cecropia - быстрорастущие деревья, особенно характерные для вторичных лесов. В стеблях многих видов имеются полости, населенные муравьями.

Многие представители тутовых достаточно существенны в хозяйственном отношении. На юге России, в Закавказье и в Средиземноморских странах широко распространен в культуре инжир, или винная ягода (Ficus carica), отличающийся от других видов 3-лопастными листьями; во многих местах он встречается в диком виде, однако отделить его естественный ареал от искусственного сейчас уже очень трудно. Чрезвычайно сложное и специализированное опыление инжира осуществляется перепончатокрылым насекомым Blastophaga. У некоторых сортов, однако, соплодия могут развиваться партеногенетически. Сходные с F. carica способы развития соплодия открыты и у других видов, например у смоковницы (F. sycomorus). Соплодия инжира, обычно грушевидной формы (см. рис. 98), достигают нескольких сантиметров в длину, сочные, сладкие, своеобразного вкуса; они употребляются в сушеном виде или идут на варенье и т.п.

Рис. 98. Тутовые. 1 - схема преобразования соцветий: а - шелковица (Morus) - початковидное; б - маклюра (Maclura) - головчатое; в - хлебное дерево (Artocarpus) - головчатое с погруженными в ось соцветия цветками. Инжир (Ficus carica): 2 - ветвь с соплодиями; г - соплодие инжира в разрезе. Шелковица (Morus alba): 3 - ветвь с соплодиями
Рис. 98. Тутовые. 1 - схема преобразования соцветий: а - шелковица (Morus) - початковидное; б - маклюра (Maclura) - головчатое; в - хлебное дерево (Artocarpus) - головчатое с погруженными в ось соцветия цветками. Инжир (Ficus carica): 2 - ветвь с соплодиями; г - соплодие инжира в разрезе. Шелковица (Morus alba): 3 - ветвь с соплодиями

203

В тех же приблизительно областях разводят шелковицу, или тутовое дерево (Morus), с сочными соплодиями, похожими на плоды малины или ежевики, белого у шелковицы белой (М. alba), темно-красного или почти черного цвета у шелковицы черной (М. nigra), сладковатыми и довольно приятными на вкус. Мужские соцветия шелковицы сережковидные. Совершенно уникальное значение в мире растений виды шелковицы (особенно М. alba) имеют не благодаря своим плодам, а как кормовое растение для гусениц искусственно разводимого тутового шелкопряда. Несмотря на производство искусственного шелка, натуральный шелк продолжает высоко цениться и производиться во многих странах Азии.

В тропиках довольно важную роль играет хлебное дерево (Artocarpus incisa) со своеобразными перисто-лопастными крупными листьями. Ось соцветия Artocarpus шарообразная (см. рис. 98) с погруженными в нее цветками. Богатые крахмалом соплодия (у некоторых сортов массой до 15 кг) употребляются в пищу.

Наконец, надо назвать бумажное дерево (Broussonetia papyrifera), небольшое деревце с густоопушенными крупными листьями, родом из Юго-Восточной Азии. Ручное производство бумаги из лубяных волокон этого растения, возникшее около 2000 лет назад в Китае, сохраняется там и сейчас.

Семейство Moraceae, по-видимому, имеет родственные отношения к Ulmaceae, Urticaceae и Cannabaceae. Однако в отличие от этих трех семейств, с которыми Moraceae нередко объединяется в общий порядок, у Moraceae развиваются исключительно специализированные, уникальные в растительном мире соцветия и соплодия. Кроме того, для Moraceae характерны строгая раздельнополость цветков и наличие млечников, которые отсутствуют в остальных семействах.

Семейство коноплевые (Cannabaceae)

Небольшое (2 рода и 4-5 видов в северней умеренной зоне), но очень известное семейство, примыкающее к Urticaceae и иногда включаемое в последнее как подсемейство. Травянистые, иногда вьющиеся двудомные растения с супротивными или очередными пальчато-лопастными или пальчато-рассеченными листьями с прилистниками. В отличие от Moraceae млечники отсутствуют. Плоды - очень мелкие орехи.

Род хмель (Humulus) представлен 2 видами. Наш обычный вид хмель обыкновенный (Н. lupulus) - высокое, вьющееся растение с супротивными пальчато-лопастными листьями и характерными женскими шишечковидными (рис. 99) соцветиями, дико встречается в ивняках и ольшаниках по берегам рек.

Хмель культивируется во многих странах как необходимое сырье для пивоварения. Большие плантации хмеля на Украине и юге европейской части России. Разводят только женские особи. Весь смысл культуры заключается в прицветниках. Последние обладают желтыми желёзками, содержащими горькие вещества, ароматизирующие пиво. Они же обусловливают его пенистость и длительную сохранность. Любопытно, что пивоварение появилось более 5000 лет назад, но только в средние века догадались использовать хмель, без чего современное пивоваренное производство уже не обходится.

Род конопля (Cannabis) с 2-3 близкими видами, по-видимому, происходит из Ирана, хотя ее дикорастущая форма встречается на мусорных местах в средних и даже северных районах Евразии и Северной Америки. Конопля была первым волокнистым растением, которое стало использовать человечество, вероятно, сначала в Китае около 2700 лет до н. э. При хороших условиях стебли конопли достигают высоты 4 м. Как и хмель, конопля - двудомное растение,

204

Рис. 99. Коноплевые. Конопля (Cannabis sativa): 1 - верхняя часть мужского растения. Хмель (Humulus lupulus): 2 - мужское соцветие; 3 - ветвь с женскими соцветиями; 4 - диаграмма мужского цветка
Рис. 99. Коноплевые. Конопля (Cannabis sativa): 1 - верхняя часть мужского растения. Хмель (Humulus lupulus): 2 - мужское соцветие; 3 - ветвь с женскими соцветиями; 4 - диаграмма мужского цветка

причем мужские и женские особи хорошо различаются по внешнему виду. Мужские особи называют посконью, женские - матеркой. Любопытно, что еще в XVI-XVII вв. более грубые женские растения считались мужскими, и наоборот. Волокна конопли относятся к числу самых длинных среди волокнистых растений, причем использование гиббереллина, вызывающего быстрый рост растений, приводит к значительному удлинению волокон. Специальным образом обработанные волокна под названием пенька идут на изготовление мешковины, парусины, веревок, канатов и т.п. Конопляники сосредоточены в черноземных областях, особенно на Украине, Северном Кавказе. Техническая проблема при уборке урожая заключается в том, что посконь созревает на 2 недели раньше матерки.

Печальную известность получила конопля, в особенности ее индийские сорта, как источник сильно действующих наркотиков, содержащихся в железистых волосках. Под названием гашиш, марихуана и т.п. они потребляются посредством курения, иногда в смеси с табаком.

Семейство крапивные (Urticaceae)

Травы, реже кустарники или небольшие деревья с супротивными или очередными листьями; часто, но не всегда с прилистниками. Характерны цистолиты и длинные лубяные волокна. В трибе Urticeae жгучие волоски. Цветки обычно раздельнополые, мелкие, с простым невзрачным околоцветником из 4-5 свободных или сросшихся листочков. Тычинок столько же, сколько листочков околоцветника, противостоят им. Завязь верхняя, 1-гнездная,

205

с 1 базальным ортотропным семязачатком. Интегументов 2, столбик 1 (рис. 100). Плод - орех, часто очень мелкий, или костянка. Семена с эндоспермом. Цветки в цимозных соцветиях. Около 40 родов и 600 видов, главным образом в тропиках и горных влажных субтропических лесах, немногие виды - в странах умеренного климата.

Рис. 100. Крапивные. Крапива двудомная (Urtica dioica): 1 - часть мужского растения; 2 - мужской цветок; 3 - продольный разрез женского цветка; 4 - диаграмма мужского цветка; 5 - диаграмма женского цветка
Рис. 100. Крапивные. Крапива двудомная (Urtica dioica): 1 - часть мужского растения; 2 - мужской цветок; 3 - продольный разрез женского цветка; 4 - диаграмма мужского цветка; 5 - диаграмма женского цветка

Из рода крапива (Urtica), все 30-35 видов которого обладают жгучими волосками, наиболее известна крапива двудомная (U. dioica), высокое, многолетнее растение, быстро распространяющееся с помощью корневищ. Двудомная крапива - типичный нитрофил. Поэтому она пышно разрастается на достаточно влажных местообитаниях с большим количеством азота в почве: близ жилья, на скотопрогонах, но также и в местах выхода грунтовых вод. Жгучий волосок имеет колбовидное основание и крючок на верхушке. Непосредственно под ним клеточные стенки окремневевают и становятся чрезвычайно ломкими. При соприкосновении острые осколки волоска проникают в кожу и клеточный сок вводится в ранку. Уже 0, 001 мг вызывает заметное действие. В клеточном соке волосков обнаружены гистамин орекохолин, различные органические кислоты (в том числе муравьиная кислота) и их соли. Не менее жгучи и другие виды крапивы, в том числе сибирско-центрально-азиатская крапива коноплелистная (U. cannabina) с листьями, напоминающими коноплю, благодаря этому она вводит в досадное заблуждение лиц, впервые познакомившихся с растением. Некоторые тропические крапивные, особенно из рода Laportea, могут быть даже опасны. У некоторых видов крапивы, но в особенности у тропических древесных родов Urera и Laportea листочки околоцветника становятся сочными и приобретают темно-красный цвет, особенно к моменту созревания плодов. В результате возникают соплодия, напоминающие таковые шелковицы или ягоды малины, хотя их морфологическая природа совершенно иная.

Не все крапивные обладают жгучими волосками, например крупнейшие роды пилея (Pilea), 200 видов, и пеллиония (Pellionia), 300 видов.

206

Многочисленные виды этих родов - характерные растения тенистых тропических лесов или влажных скал. Их листья и стебли нежные и сочные, часто даже суккулентные, легко ломаются. Однако способность поврежденных побегов к регенерации очень высока. Многие виды Pilea часто разводятся в ботанических садах благодаря их особой мелколистности или пестролистности.

Важнейшее полезное растение семейства - рами, или крапива китайская (Baehmeria nivea), - волокнистое растение тропиков и субтропиков родом из Юго-Западного Китая. Рами - высокая трава с мощной корневой системой. Волокна по длине не уступают волокнам конопли. Из них делают самые разнообразные ткани исключительно высокого качества и высшие сорта бумаги (например, для денежных знаков). Однако для получения волокон используется совершенно особая и сложная технология. Рами хорошо растет лишь на влажных плодородных почвах и не переносит даже минимальных морозов.

Крапивные, несомненно, родственны коноплевым и через них связаны с тутовыми. К коноплевым они близки не только по строению цветков, плодов и соцветий, но также по анатомическому строению стеблей (прежде всего образование длинных лубяных волокон). Листья некоторых крапивных чрезвычайно сходны с коноплевыми. Однако семязачаток у крапивных всегда ортотропный базальный, у коноплевых - анатропный апикальный.

207


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout