<< Главная страница

Порядок Сандаловые (Santalales)

Семейство сандаловые (Santalaceae)

Деревья, кустарники, реже травы полупаразитического образа жизни вплоть до полного паразитизма, с очередными или супротивными мелкими цельными листьями без прилистников и мелкими цветками. Цветки правильные, обоеполые или раздельнополые с простым венчиковидным или чашечковидным околоцветником из 3-6 листочков. Характерен трубчатый гипантий. Тычинки супротивны листочкам околоцветника, в равном числе с последними. Близ точек прикрепления тычиночных нитей - пучки волосков. Завязь нижняя, 1-гнездная с колончатой плацентацией и 1-3 семязачатками. Интегументы отсутствуют. Плод - орех или костянка (рис. 102). Семена с хорошо развитым эндоспермом.

35 родов и 400 видов в тропиках и субтропиках, главным образом в сухих областях, в умеренном поясе - только некоторые виды рода ленец (Thesium).

208

Представители семейства чаще всего полупаразиты, подобно многим норичниковым. На их корнях возникают особые грушевидные образования, которые при соприкосновении с корнем будущего растения-хозяина дают выросты, обволакивающие корень со всех сторон. Специальные энзимы растворяют клетки коры корня хозяина, и, в конце концов, трахеиды гаусторий начинают высасывать воду непосредственно из сосудов питающего растения. Один экземпляр может высасывать воду одновременно из целого ряда растений различных видов. Вместе с тем способности к фотосинтезу виды сандаловых обычно сохраняют. Как уже показано, сандаловые свойственны сухим, ксерофильным местообитаниям. В связи с этим у них часто редуцируются листья, благодаря чему побеги принимают прутьевидный характер, а иногда развиваются филлокладии, или же побеги превращаются в колючки. Для некоторых представителей семейства характерно срастание прицветника с цветоножкой, при этом создается впечатление, что он прикреплен к середине последней. Необычно идет у сандаловых развитие зародыша. После оплодотворения зародышевый мешок дает удлиненную гаусториальную клетку, которая внедряется в ткани колончатой плаценты, и таким путем зародыш получает питательные вещества.

Рис. 102. Сандаловые. Ленец алатавский (Thesium alatavicum): 1 - общий вид. Ленец Минквица (Thesium minkwitzianum): 2 - плод (ок - околоцветник; пр - прицветник; прч - прицветнички)
Рис. 102. Сандаловые. Ленец алатавский (Thesium alatavicum): 1 - общий вид. Ленец Минквица (Thesium minkwitzianum): 2 - плод (ок - околоцветник; пр - прицветник; прч - прицветнички)

Единственный род семейства, заходящий в области умеренного климата, ленец (Thesium) включает 250 видов и является самым крупным в семействе. Наряду с кустарниками в роде обычны травянистые виды. Центр разнообразия рода лежит в Южной Африке, где обитает более 170 видов.

Особого упоминания заслуживает белое сандаловое дерево (Santalum album), древесина которого обладает исключительно сильным и приятным ароматом. Концентрация эфирных масел в паренхимных клетках ядра достигает 5%. В Индии, где сандаловое дерево разводится на специальных плантациях, оно является важнейшим сырьем для парфюмерной промышленности. Эфирное масло сандалового дерева обладает сильнейшим бактерицидным действием и особенно незаменимо при бактериальных заболеваниях мочеточников. Подобно другим представителям семейства, сандаловое дерево - полупаразит.

209

Поэтому его выращивание успешно лишь в тех случаях, когда растение имеет возможность использовать достаточное количество корней других видов, чтобы удовлетворить потребность в воде. Таким образом, перед нами редкий случай культуры полупаразитического цветкового растения.

Сандаловые, несомненно, родственны семейству лорантовых, которое представляет собой дальнейший шаг в сторону паразитизма. Некоторые систематики не сомневались в родстве сандаловых и протейных. Действительно, оба семейства обладают сходством в строении околоцветника, однако наличие нектарных чешуек у протейных, нижняя завязь и особенно совершенно иная плацентация ставят связи между семействами под сомнение. Оба семейства характерны, впрочем, для южноафриканской флоры.

Семейство лорантовые (Loranthaceae)

Полупаразитические полукустарники или травы с цельными супротивными или мутовчатыми зелеными листьями без прилистников, часто редуцированными до чешуек, живущие на стволах и ветвях деревьев. Цветки мелкие, актиноморфные, обоеполые или раздельнополые, в колосовидных или метельчатых соцветиях. Околоцветник простой, обычно желтоватый, 2- или 3-членный (P2+2 или P3+3). Тычинки противостоят листочкам околоцветника, в равном числе с последними. Завязь нижняя, осевого происхождения, без выраженных плацент и семязачатков. В центральной ткани завязи развиваются 1-3 зародышевых мешка. Плод - нижняя ягода или костянка. Семена с эндоспермом. Семядолей 2-6. Характерен многоклеточный археспорий. Некоторые виды опыляются насекомыми и птицами. Нередко и самоопыление. Плоды распространяются птицами.

40 родов и 1400 видов, в основном в тропиках и субтропиках. Особенно велика роль лорантовых в сухих, часто вторичных лесах тропической Америки.

В противоположность предыдущему семейству, лорантовые паразитируют не на корнях, а на стволах и ветвях, причем корневые системы у них полностью редуцированы. Как уже сказано, плоды заносят на ветви птицы. При прорастании гипокотиль образует подушечку в форме диска, плотно прилегающую к коре хозяина. Из диска образуется мощный, заостренный отросток, проникающий глубоко внутрь древесины (рис. 103) и служащий в основном для заякоривания. Отросток дает сосущий тяж, идущий вдоль камбия хозяина; он, в свою очередь, образует несколько отростков, примыкающих к трахеям или трахеидам питающего дерева. Наиболее известный у нас

Рис. 103. Лорантовые. Омела (Viscum album): паразитизм (а - мощный первичный гаусторий, образующийся из гипокотиля; б - вторичный гаусторий)
Рис. 103. Лорантовые. Омела (Viscum album): паразитизм (а - мощный первичный гаусторий, образующийся из гипокотиля; б - вторичный гаусторий)

210

представитель семейства омела белая (Viscum album) развивается иногда на лиственных деревьях в таком количестве, что "шары" омелы (ее побеговые системы) более заметны, чем ветви растения-хозяина. Поселяясь на культурных яблонях и грушах, омела может причинять и заметный вред. На Кавказе, в Крыму, на Украине омела очень обычна, в том числе и в городах, севернее заметно редеет. Зеленые и в зимнее время ветви омелы традиционно использовались в некоторых европейских странах как новогодние украшения. Из клейких плодов омелы издавна готовили птичий клей. У омелы необыкновенные пыльники, содержащие не 4, как обычно, а не менее 60 гнезд, причем каждое открывается крошечными порами. Пыльцу переносят мелкие мухи, которых привлекает своеобразный запах цветов.

Лорантовые, несомненно, родственны сандаловым, с которыми они сходны по строению цветков, но они гораздо далее пошли по пути паразитизма. У них редуцированы корневые системы, а иногда и листья. Многие виды имеют бледно-зеленую или желтоватую окраску. С паразитизмом связаны и вторичные упрощения в строении цветка. Хотя у лорантовых есть завязь, но отсутствуют плаценты. В семязачатках отсутствуют интегументы и нуцеллус. Лорантовые паразитируют не только на цветковых, но и на хвойных деревьях.

211


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout