<< Главная страница

Порядок Центросеменные (Centrospermae)

Семейство лаконосные (Phytolaccaceae)

Преимущественно многолетние, реже однолетние травы, полукустарники, кустарники, небольшие деревья, иногда лианы. Для части древесных и травянистых видов характерно поликамбиальное утолщение стебля и корня. Листья очередные, цельные, без прилистников. Корни некоторых видов реповидно утолщенные.

Цветки мелкие, собраны в терминальные или пазушные рацемозные соцветия, иногда одиночные, пазушные; обычно обоеполые (редко цветки раздельнополые, а растения двудомные), как правило, актиноморфные, энтомофильные или анемофильные. Цветоложе короткоконическое, у некоторых видов разрастается в длину или в виде диска. Околоцветник простой, в типе из 4 или 5 листочков, свободных или сросшихся друг с другом. Андроцей из 1-4 кругов тычинок, число которых варьирует от 4 до неопределенно большого (свыше 30) (рис. 105). Круги андроцея иногда изомерны околоцветнику (тогда тычинки внешнего круга чередуются с его листочками), но чаще из неопределенного числа тычинок без строгой ориентации последних относительно листочков околоцветника. Гинецей из одного-многих (до 50) плодолистиков, каждый из которых содержит единственный кампилотропный семязачаток. Редко гинецей, составленный несколькими плодолистиками, всего с одним семязачатком. Строение пестика очень своеобразное. Наружная стенка каждого гнезда многогнездной завязи сильно выпуклая, а перегородки между гнездами очень короткие, поэтому внешне гинецей выглядит как апокарпный. Его называют криптосин-карпным. Плод, как правило, ягода, у видов с мономерным гинецеем часто сухой, не вскрывающийся, с прицепками или крыловидными придатками.

17 родов и 120 видов в тропических и субтропических областях всех континентов, особенно в Южной и Центральной Америке. Для хозяйственной деятельности человека семейство большого значения не имеет, хотя молодые побеги некоторых видов рода лаконос (Phytolacca) используют в пищу, а красящие вещества их плодов применяют для подкраски вин. Корни и плоды некоторых лаконосных содержат наркотические, слабящие, рвотные вещества и сапонины. Лаконосные можно встретить в культуре как декоративные растения с красивыми листьями или яркими плодами.

Внимание ботаников к лаконосным связано с необычным строениям их гинецея, предполагаемая апокарпия которого позволяла считать семейство наиболее примитивным среди центросеменных. Однако синкарпия и крайняя специализация гинецея лаконосовых сейчас уже не ставится под сомнение. Даже мономерные гинецей в семействе произошли от синкарпных. Лаконосные, по-видимому, представляют собой специализированную боковую ветвь центросеменных.

213

Рис. 105. Лаконосные. Лаконос (Phytolacca acinosa): 1 - общий вид; 2 - плод; 3 - диаграмма цветка. Лаконос десятитычинковый (Phytolacca decandra): 4 - цветок. Лаконос американский (Phytolacca americana): 5 - гинецей в продольном разрезе (н - нектарник). Ривинa (Rivina humilis): 6 - цветок в разрезе. Анизомерия (Anisomeria coriacea): 7 - диаграмма цветка. Стегносперма (Stegnosperma halimifolium): 8 - диаграмма цветка. Хиллерия (Hilleria latifolia): 9 - диаграмма цветка. Микротея (Microtea maypurensis): 10 - диаграмма цветка
Рис. 105. Лаконосные. Лаконос (Phytolacca acinosa): 1 - общий вид; 2 - плод; 3 - диаграмма цветка. Лаконос десятитычинковый (Phytolacca decandra): 4 - цветок. Лаконос американский (Phytolacca americana): 5 - гинецей в продольном разрезе (н - нектарник). Ривинa (Rivina humilis): 6 - цветок в разрезе. Анизомерия (Anisomeria coriacea): 7 - диаграмма цветка. Стегносперма (Stegnosperma halimifolium): 8 - диаграмма цветка. Хиллерия (Hilleria latifolia): 9 - диаграмма цветка. Микротея (Microtea maypurensis): 10 - диаграмма цветка

Семейство аизооновые (Aizoaceae)

Преимущественно многолетние, реже однолетние травы, иногда полукустарнички или кустарнички с атипичным поликамбиальным утолщением стеблей. Листья простые, без прилистников, часто сидячие и суккулентные с унифациальной пластинкой, очередные или супротивные (тогда в основании сросшиеся попарно). У крайне специализированных суккулентов родов Lithops, Opthalmophyllum и др. каждый побег, как правило, несет только два ежегодно сменяемых листа. Они срастаются в конусовидное влагалище вокруг расположенной ниже поверхности субстрата верхушечной почки. Над поверхностью почвы выдаются лишь "обрубленные" верхушки листьев, напоминающие формой и окраской камни. На их поверхности часто заметен один или несколько полупрозрачных участков - оконца. Линзовидные группы водоносных клеток под эпидермой оконец рассеивают падающий сверху свет на погруженные в субстрат внутренние боковые поверхности листьев, на которых расположена хлоренхима. У несуккулентных видов в эпидерме часто развиваются крупные водоносные пузыревидные клетки, которые могут смыкаться над кожицей в плотный блестящий покров. Цветки в сложных цимозных соцветиях, слабо отграниченных от системы вегетативных побегов из-за большого сходства прицветных и вегетативных листьев, вследствие редукции соцветий часто

214

одиночные, боковые или верхушечные, за редкими исключениями, обоеполые, актиноморфные. Околоцветник простой, 3-5-членный или двойной, из 5-8 часто похожих на вегетативные листья чашелистиков и многочисленных стаминодиальных лепестков в 1-6 кругах. У некоторых видов лепестки вторично редуцированы. Тычинок 1-10 в 1-2, как правило, изомерных простому околоцветнику или чашечке кругах, или тычинки многочисленные (до 120). Число тычинок в радиальных рядах, чередующихся с чашелистиками и плодолистиками, часто большее, чем против чашелистиков. Из-за этого при редукции тычинок наружных полных кругов возникают андроцеи пучкового строения. Гинецей большей частью изомерный простому околоцветнику или чашечке, а противолежащие их членам плодолистики срастаются лишь в области завязи. Их свободные верхушки образуют стилодии, которые очень редко в основании объединены в короткий столбик. Завязь верхняя, средняя или нижняя всегда многогнездная, с многочисленными семязачатками на центрально-угловых или постенных плацентах. Иногда число семязачатков в каждом гнезде завязи уменьшено до одного. У некоторых видов всего 1-2 плодолистика, тогда как у других видов их до 20 (рис. 106). В связи с образованием плодов со сложными механизмами вскрывания в завязи может развиваться система ложных перегородок. Плоды чаще всего сухие: локулицидные коробочки или коробочки со сложно отгибающимися при намокании клапанами, редко дробные, многосемянные невскрывающиеся или ягодообразные.

Около 130 родов и до 2000 видов, распространенных преимущественно в пустынных и полупустынных областях тропиков и субтропиков, наиболее разнообразны в Южной Африке. Многие особенности строения вегетативных органов и плодов аизооновых связаны с приспособлением к аридным местообитаниям. Некоторые представители семейства использовались как салатные растения, но гораздо более известны суккулентные виды, часто культивируемые как декоративные красивоцветущие растения в помещениях и в открытом грунте.

Система этого слабо изученного семейства сложна и далека от завершенности. Сближение Aizoaceae непосредственно с Cactaceae основано лишь на поверхностном сходстве облика цветков и ксерофилии, которая проявляется в этих семействах совершенно по-разному. Скорее, Aizoaceae вместе с несколькими экзотическими семействами составляют особую эволюционную ветвь центросеменных.

Семейство гвоздичные (Caryophyllaceae)

Многолетние и однолетние травы, полукустарнички, часто со вздутыми в узлах стеблями, иногда с атипичным поликамбиальным утолщением. Листья супротивные, редко очередные, простые, часто не расчлененные на черешок и пластинку, с прилистниками или без них. Цветки в сложных цимозных соцветиях различного облика, реже одиночные, актиноморфные или слегка зигоморфные, как правило обоеполые, нередко (часто лишь функционально) раздельнополые. Околоцветник простой или двойной, цветок может иметь дополнительное покрывало из сближенных с ним прицветных листьев. Листочков простого околоцветника, чашелистиков и лепестков в типе 4-5, лишь в исключительных случаях их число большее и неопределенное. Лепестки часто хорошо дифференцированы на ноготок и отгиб, нередко глубокораздельный, иногда с адаксиальными придатками в основании. У части видов венчик полностью редуцирован. Тычинок в типе 10, в двух кругах. Тычинки любого круга

215

Рис. 106. Аизооновые. Мезембриантемум (Mesembrianthemum densum): 1 - внешний вид; 2 - диаграмма цветка. Литопс (Lithops): 4 - внешний облик разных видов
Рис. 106. Аизооновые. Мезембриантемум (Mesembrianthemum densum): 1 - внешний вид; 2 - диаграмма цветка. Литопс (Lithops): 4 - внешний облик разных видов

могут редуцироваться. Гинецей из 2-5 плодолистиков, сросшихся в основании в верхнюю многогнездную или одногнездную завязь (рис. 107), с большим числом семязачатков. Плацентацию семязачатков гвоздичных часто называют свободной (центральной) колончатой, а их гинецей относят к лизикарпному типу. Плод - коробочка, иногда кожистая и невскрывающаяся ("ягодообразная"), или орех.

Около 80 родов и 2000 видов гвоздичных распространены по всему земному шару при явном предпочтении прохладных засушливых и холодных высокогорных или арктических областей. Поэтому наибольшее разнообразие гвоздичных присуще Северному полушарию, особенно Средиземноморью, а наименьшее - тропикам, где они встречаются в основном в горах.

216

Рис. 107. Гвоздичные. Смолевка поникшая (Silene nutans): 1 - внешний вид; 2 - разрез через цветок. Гвоздика Фишера (Dianthus fischeri): 3 - внешний вид; 4 - диаграмма. Звездчатка дубравная (Stellaria nemorum): 5 - внешний вид; 6 - диаграмма цветка. Мокрица (Stellaria media): 7 - разрез через цветок. Ясколка полевая (Cerastium arvense): 8 - разрез через цветок. Грыжник голый (Herniaria glabra): 9 - разрез через цветок. Дивала однолетняя (Scleranthus annuus): 10 - разрез через цветок. Смолка (Steris viscaria): 11 - диаграмма цветка
Рис. 107. Гвоздичные. Смолевка поникшая (Silene nutans): 1 - внешний вид; 2 - разрез через цветок. Гвоздика Фишера (Dianthus fischeri): 3 - внешний вид; 4 - диаграмма. Звездчатка дубравная (Stellaria nemorum): 5 - внешний вид; 6 - диаграмма цветка. Мокрица (Stellaria media): 7 - разрез через цветок. Ясколка полевая (Cerastium arvense): 8 - разрез через цветок. Грыжник голый (Herniaria glabra): 9 - разрез через цветок. Дивала однолетняя (Scleranthus annuus): 10 - разрез через цветок. Смолка (Steris viscaria): 11 - диаграмма цветка

Гвоздичные можно разделить на 3 подсемейства, рассматриваемые некоторыми авторами как особые семейства. Для подсемейства Silenoideae характерны сростнолистная чашечка и тенденция к образованию антофора - удлиненного участка цветоложа между чашечкой и венчиком. Плод - коробочка. Листья без прилистников. Ноготки лепестков часто с крыловидными выростами, а отгиб - с придатками в основании. Наиболее известны роды смолевка (Silene), зорька (Lychnis), мыльнянка (Saponaria). Корневища и корни представителей двух последних родов часто содержат много мылящих веществ - сапонинов. Для обширного рода гвоздика (Dianthus) характерны сближенные с цветком прицветники. Многие виды дали начало культурным сортам с яркими и

217

крупными цветками. Цветки видов рода качим (Gypsophila) мелкие, собранные в сильно разветвленные соцветия. У пустынных и степных видов шаровидная надземная часть растения обрывается ветром по времени созревания плодов и, перекатываясь, распространяет семена. Интересен куколь обыкновенный (Agrostemma githago), встречающийся исключительно как полевой сорняк, в последнее время исчезающий. В подсемействе Alsinoideae чашелистики свободные, встречаются виды с односеменными невскрывающимися плодами. Наиболее известны виды родов звездчатка (Stellaria) и ясколка (Cerastium), приспособившиеся к очень разнообразным местообитаниям, нередко имеющие широкую экологическую амплитуду, становящиеся сорняками. Очень мелкие представители рода мшанка (Sagina) часто имеют редуцированный венчик, который полностью исчезает в роде дивала (Scleranthus). Для последнего подсемейства Paronychioideae в типе характерны безлепестные цветки, невскрывающиеся односеменные плоды, заключенные в чашевидный гипантий, часто прилистники. В отечественной флоре встречаются виды родов грыжник (Herniaria) и паронихия (Paronychia).

Двойной околоцветник гвоздичных, в отличие от аизооновых, возник за счет включения в цветок прицветных листьев, образовавших чашечку. Однопокровность цветков и односемянность плодов связаны с редукционной эволюцией.

Семейство маревые, или лебедовые (Chenopodiaceae)

Многолетние и однолетние травы, реже полукустарники и кустарники или небольшие деревья с атипичным вторичным утолщением стеблей и корней. Иногда встречаются лианы. Листья очередные или, реже, супротивные, простые, без прилистников. Ксерофильные и галофильные маревые часто имеют глубоко уходящие в почву корневые системы, иногда утолщенные запасающие органы корневого или гипокотилярного происхождения. Им нередко присуща подушковидная форма роста, покрытые воском или опушенные, сочные цилиндрические, превращенные в колючки или редуцированные листья, суккулентные членистые побеги.

Цветки мелкие и невзрачные, обычно актиноморфные, обое- или раздельнополые. Они собраны в плотные клубочки, разветвленные по дихазиальному типу, которые, в свою очередь, часто объединены в сложные открытые соцветия колосовидного или метельчатого облика, редко цветки одиночные. Простой околоцветник из 3-5 свободных или слегка сросшихся листочков, иногда совсем редуцирован, часто при созревании плода не опадает и может сильно разрастаться.

Тычинки чаще всего в одинаковом числе с листочками околоцветника и противолежат им, или тычинок меньше - до одной. В основании тычинки объединены короткой трубочкой. Большей частью 2, реже 3-4 (5) плодолистиков срослись в пестик с верхней одногнездной завязью (рис. 108). Единственный семязачаток прикрепляется к ее дну или боковой стенке. Плод односемянный, с пленчатым сухим перекарпием (мешочек), редко сочный, ягодовидный. Нередко он заключен в остающийся околоцветник и разросшиеся прицветники. Семена с периспермом.

Свыше 100 родов и около 1500 видов распространены по всему земному шару, особенно характерны для степных и пустынных районов, за пределами которых в основном являются рудеральными растениями и сорняками, часто злостными. Поэтому не случайно, что наиболее разнообразны маревые в сухих

218

районах Австралии, в пампе Южной Америки, в Средиземноморье, Центральной и Юго-Западной Африке, в пустынях и полупустынях, Передней, Средней и Центральной Азии.

Рис. 108. Маревые. Марь белая (Chenopodium album): 1 - внешний вид; 2 - диаграмма цветка. Солерос (Salicornia europaea): 3 - диаграмма цветка. Сарсазан (Halocnemum Strobilaceum): 4 - внешний вид. Солянка южная (Salsola australis): 5 - побег при плодах. Свекла (Beta vulgaris): 6 - цветок; 7 - его разрез
Рис. 108. Маревые. Марь белая (Chenopodium album): 1 - внешний вид; 2 - диаграмма цветка. Солерос (Salicornia europaea): 3 - диаграмма цветка. Сарсазан (Halocnemum Strobilaceum): 4 - внешний вид. Солянка южная (Salsola australis): 5 - побег при плодах. Свекла (Beta vulgaris): 6 - цветок; 7 - его разрез

Построение системы семейства не завершено, в нем выделяют несколько триб, традиционно группируемых по форме и расположению зародыша в семени в 2 подсемейства. Для подсемейства Chenopodioideae (Cyclolobeae) характерен изогнутый зародыш, кольцом окружающий обильный перисперм. Космополитный, объединяющий до 200 видов род марь (Chenopodium) имеет обоеполые цветки. Марь белая (Ch. album) относится к числу наиболее распространенных злостных сорняков. Ее мощные побеги, как и у многих маревых, можно употреблять в пищу. Этот же вид, как и некоторые другие, некогда использовали и для получения съедобных семян, т.е. как зерновую культуру. Среди марей есть пряные, лекарственные, кормовые и красильные растения. Виды близкого по биологии рода лебеда (Atriplex) имеют раздельнополые цветки и остающиеся при плодах прицветники. Среди них также встречаются злостные сорняки, лекарственные и красильные, а также кормовые и съедобные растения. Последние, однако, содержат вещества, вызывающие у животных светлой масти и светловолосых людей сильные аллергические реакции на солнце. Плоды шпината (Spinacia oleracea) полностью окружены одревесневающими и сросшимися в трубку прицветниками. Разнообразные сорта свеклы (Beta vulgaris) культивируют ради мясистых корнеплодов, используемых, в зависимости от сортовой группы, в пищу, на корм скоту или для получения сахара. Характерная для сорта форма корнеплода во многом связана со

219

степенью участия корня и гипокотиля в его формировании. Известны и листовые сорта свеклы - мангольд. Представители рода солерос (Salicornia) широко распространенные галофиты с суккулентными членистыми побегами, листья которых сильно редуцированы.

Подсемейство Salsoloideae (Spirolobeae) объединяет виды со скудным или отсутствующим периспермом и сильно развитым, спирально закрученным в семени зародышем. Виды галофильного рода солянка (Salsola) ранее широко использовали для получения поташа и соды. Некоторые из них содержат ценные для медицины алкалоиды. Представители рода саксаул (Haloxylon) (см. рис. 108) - характерные для песчаных, часто засоленных пустынь, деревья высотой до 6 м. Закрепляя пески, они служат в этих районах практически единственным источником древесины, а также наряду с другими видами маревых практически единственным кормом для диких животных и скота.

Семейство амарантовые, или щирицевые (Amaranthaceae)

Многолетние или однолетние травы, иногда кустарники и даже небольшие вечнозеленые деревья или стеблевые суккуленты с атипичным поликамбиальным утолщением осевых органов. Листья очередные или супротивные, простые, без прилистников. Цветки в верхушечных или пазушных, часто открытых сложных соцветиях очень разнообразного облика, составленных сложными дихазиально разветвленными элементарными соцветиями, обоеполые или раздельнополые, актиноморфные. Прицветные листья часто сближены с цветками, кожистые, сухие, нередко ярко окрашенные. Простой околоцветник из 3-5 кожистых, часто высыхающих, свободных, редко слегка сросшихся листочков, которые могут полностью редуцироваться. Тычинок 5, реже 1-4, очень редко тычинок больше; в основании они, как правило, сросшиеся в короткую трубочку. Последняя у многих родов несет плоские придатки ("ложные стаминодии") разнообразной формы, чередующиеся с тычинками (рис. 109). Пестик из 2-3, реже 5 сросшихся плодолистиков. Одногнездная верхняя завязь с одним базальным семязачатком, очень редко с многочисленными семязачатками, прикрепленными к массивной низкой центральной колонке. Короткий столбик оканчивается лопастным рыльцем. Для многих видов характерна, несмотря на мелкие и просто устроенные цветки, энтомофилия и наблюдается постепенный переход к анемофилии. Плод - орех, часто с кожистым околоплодником (мешочек), очень редко ягода или кожистая коробочка. В распространении плодов часто участвуют сложные прицепки, в которые превращаются боковые цветки или группы цветков дихазиальных соцветий.

Около 65 родов, до 900 видов; широко распространены во всех климатических зонах, отчетливо преобладая, однако, в более сухих субтропических и тропических областях Африки и Америки. Светолюбивые, требующие богатых азотом почв, амарантовые часто становятся рудеральными растениями и злостными сорняками пропашных культур. Этому способствует также образование огромного числа легко распространяющихся и быстро прорастающих мелких семян. Встречающиеся в Средней и Восточной Европе, в Сибири представители рода амарант (Amaranthus) (A. retroflexus, A. albus, A. blitoides) исключительно заносные растения. Центр разнообразия рода Amaranthus лежит на юго-западе США и в Мексике, откуда все новые виды рода заносятся в Европу.

Два подсемейства амарантовых - Amaranthoideae и Gomphrenoideae - различаются строением тычинок. К подсемейству Amaranthoideae относят виды с четырехгнездными пыльниками, в том числе немногочисленные растения с

220

многосеменными завязями (Pleuropetalum, Deeringia, Celosia и др.). Ради декоративных, часто фасциированных соцветий культивируют целозию серебристую (Celosia argentea и С. argentea var. cristata) и декоративные амаранты: амарант хвостатый (A. caudatus), амарант печальный (A. hypochondriacus) и др. Некоторые виды последнего рода индейцы Центральной и Южной Америки использовали для получения зерна. Подсемейство Gomphrenoideae объединяет виды с двугнездными пыльниками. Из них в культуре можно встретить гомфрену шаровидную (Gomphrenaglobosa), разводимую ради ярких шаровидных соцветий, и представителей родов Alternanthera и Iresine с яркими красно-бордовыми листьями.

Рис. 109. Амарантовые. Амарант обыкновенный (Amaranthus retroflexus): 1 - внешний вид; 2, 3 - цветки. Амарант греческий (Amaranthus graceizans): 4 - диаграмма цветка. Циатулa (Cyatula capitata): 5 - стерильный цветок. Акнидa (Acnida cannabina): 6 - диаграмма цветка. Гомфрена (Gomphrena globosa): 7 - диаграмма цветка. Целозия (Celosia argentea): 8 - диаграмма цветка
Рис. 109. Амарантовые. Амарант обыкновенный (Amaranthus retroflexus): 1 - внешний вид; 2, 3 - цветки. Амарант греческий (Amaranthus graceizans): 4 - диаграмма цветка. Циатулa (Cyatula capitata): 5 - стерильный цветок. Акнидa (Acnida cannabina): 6 - диаграмма цветка. Гомфрена (Gomphrena globosa): 7 - диаграмма цветка. Целозия (Celosia argentea): 8 - диаграмма цветка

Семейство Amaranthaсеае очень близко к Chenopodiaceae. Включая виды с наименее редуцированными в этом комплексе цветками, оно, безусловно, составляет переход к другим семействам центросеменных, цветки которых гораздо сложнее и крупнее. Тем не менее установить с последними непосредственные родственные связи невозможно.

Семейство кактусовые (Cactaceae)

В своем большинстве ксерофиты, сильно специализированные стеблевые суккуленты с редуцированными листьями. Разнообразие строения и размеров побегов, направления их роста и характера ветвления обусловило существование суккулентных аналогов практически всех жизненных форм, а также специфических "кактусовидных" форм роста: шаровидных однопобеговых и ветвящихся (от нескольких миллиметров до 1,5 м в диаметре), колосовидных, кустарниковых с побегами-кладодиями и т.п. У большинства суккулентных кактусовых достигается наименьшая величина испаряющей поверхности, приходящаяся на единицу объема запасающих воду тканей. Реже встречаются несуккулентные небольшие деревья, кустарники и древесные лианы с опадающими в период засухи очередными, плоскими листьями, лишенными прилистников (рис. 110). У суккулентных видов их пластинки становятся цилиндрическими, эквифациальными и быстро опадающими или превращаются в незаметную чешуйку, тогда как основание листа, сбегающее на стебель, часто разрастается в виде бугорка. Листовые основания - бугорки могут сливаться в вертикальные ребра,

221

Рис. 110. Кактусовые. Переския (Pereskia aculeata): 1 - внешний вид; 2 - разрез цветка. Опунция (Opuntia): 3 - внешний вид. Зигокактус (Zygocactus): 4 - внешний вид; 5 - диаграмма цветка. Изолятоцереус (Isolatocereus): 6 - внешний вид. Рипсалис (Ripsalis): 7 - внешний вид. Цереус (Cereus): 8 - внешний вид; 9 - разрез цветка. Долихотеле (Dolichotele longimamma): 10 - внешний вид. Родокактус (Rhodocactus): 11 - разрез цветка
Рис. 110. Кактусовые. Переския (Pereskia aculeata): 1 - внешний вид; 2 - разрез цветка. Опунция (Opuntia): 3 - внешний вид. Зигокактус (Zygocactus): 4 - внешний вид; 5 - диаграмма цветка. Изолятоцереус (Isolatocereus): 6 - внешний вид. Рипсалис (Ripsalis): 7 - внешний вид. Цереус (Cereus): 8 - внешний вид; 9 - разрез цветка. Долихотеле (Dolichotele longimamma): 10 - внешний вид. Родокактус (Rhodocactus): 11 - разрез цветка

выполняющие функцию ребер жесткости и придающие паренхиматизированным стеблям прочность. Они же позволяют стеблю без растрескивания кожицы сильно увеличиваться в размерах при запасании влаги во влажный период. У некоторых видов листовые основания сосочковидные (Mammillaria), иногда уплощенные и достигают десятка сантиметров в длину (Leuchtenbergia), фактически выполняют функцию суккулентной листовой пластинки.

222

Характерная особенность семейства - особо видоизмененные боковые побеги - ареолы. Апикальная меристема пазушной почки кактусовых в течение нескольких лет откладывает листовые примордии, которые развиваются в видоизмененные листья-колючки. Образующийся у несуккулентных кактусовых пазушный брахибласт радиально-симметричен и кроме колючек может образовывать фотосинтезирующие листья. У суккулентных видов апикальная меристема ареол откладывает листовые примордии только книзу, и они всегда развиваются в колючки очень разнообразного строения; иногда почки неотличимы от истинных волосков или железистые, функционирующие как внецветковые нектарники. Кроме защитной функции колючки кактусовых выполняют функцию рассеивания света, конденсируют и поглощают влагу из воздуха. У многих кактусовых развиваются сериальные ареолы. Тогда лишь ареола, расположенная на верхушке сосочковидного основания листа, несет колючки, а расположенная в его пазухе образует боковые побеги или цветки (Mammillaria и др.).

Цветки кактусовых у несуккулентных видов часто собраны в цимозные соцветия (дихазии характерны и для некоторых суккулентных форм), чаще одиночные, иногда развиваются на специализированных участках побегов - цефалиях с яркими щетинистыми колючками и густым опушением ареол, за редкими исключениями, обоеполые, актиноморфные или зигоморфные, эпигинные и лишь очень редко перигинные. Почти всегда хорошо развита цветочная трубка. Она, как и стенка нижней завязи, несет многочисленные ареолы в пазухах листочков, что свидетельствует об участии вогнутой оси в формировании как трубки, так и стенки нижней завязи цветка. По верхнему краю цветочной трубки прикрепляются многочисленные спирально расположенные лепестковидные листочки простого околоцветника, а к ее внутренней поверхности - многочисленные, закладывающиеся центробежно тычинки (см. рис. 110). Гинецей составлен неопределенным, но, как правило, небольшим числом плодолистиков. Столбик у большинства видов оканчивается лопастным, реже головчатым рыльцем. Одногнездная нижняя завязь несет многочисленные семязачатки на постенных плацентах.

Разнообразие строения цветка кактусовых, особенно симметрия и степень развития трубки, связано с разнообразием типов опыления: орнитофилией (Zygocactus), хироптерофилией (Carnegia), опылением бражниками (Arthrocereus) или другими ночными бабочками (Epiphyllum, Jasminocereus) и др.

Плоды кактусовых очень разнообразны: ягодообразные (мякоть составлена в основном разросшимися семяножками) ослизняющиеся или растрескивающиеся, высыхающие с выветривающейся стенкой или вскрывающиеся за счет неправильного разрыва стенки.

Около 2500 видов кактусовых в зависимости от концепций систематиков объединяют в 50-220 родов. Их подавляющее большинство распространено в Южной и Центральной Америке с центрами разнообразия вблизи обоих тропиков.

Заселяющие преимущественно засушливые области, кактусовые, тем не менее, нельзя считать растениями пустынь. Они чаще встречаются в степных сообществах, а многие виды вторично вернулись в леса, став специализированными эпифитами.

Хозяйственное значение кактусовых относительно невелико. На родине их используют для создания живых изгородей (Myrtillocactus), они дают легкую непрочную древесину (Piptanthocereus), некоторые виды содержат лекарственные вещества (Selenicereus, Lophophora), плоды используются в пищу

223

(выведены фруктовые сорта Opuntia). Вне естественного ареала кактусы пока используют почти исключительно как декоративные растения.

В семействе выделяют 3 подсемейства: Pereskioideae - объединяет несуккулентные или суккулентные формы с крупными дорзовентральными или эквифациальными листьями без дополнительных оболочек семени; Opuntioideae - суккуленты с цилиндрическими, редко плоскими листьями, пучками глохидий (мелких колючек с направленными к основанию шипиками) в ареолах, с семенами с дополнительной деревянистой оболочкой, образованной семяножкой; Cereoideae - суккуленты с чешуйковидными листьями, без глохидий и с дополнительной оболочкой семени (наиболее богатое видами подсемейство).

Положение кактусовых в системе долгое время вызывало споры из-за типично постенного расположения плацент. Однако у некоторых перескиевых обнаружены центрально-угловые плаценты. Доказана гомологичность постенных плацент большинства кактусовых угловым, сместившимся на стенки завязи при чашевидном разрастании цветоложа с приросшими к нему брюшными швами плодолистиков. В совокупности с другими признаками это подтверждает родство кактусовых с другими центросеменными. В порядке Centrospermae семейство занимает изолированное положение, близкое к гипотетической предковой форме, несмотря на высокую степень специализации большинства его суккулентных представителей.

224


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout