<< Главная страница

Порядок Магнолиецветные (Magnoliales)

Семейство магнолиевые (Magnoliaceae)

Деревья и кустарники с очередными цельными и цельнокрайними, реже лопастными листьями с прилистниками и крупными одиночными цветками. Цветки ациклические или спироциклические, обоеполые. Околоцветник простой, обычно венчиковидный, ярко окрашенный, из 6 или большего числа листочков, обычно в 3-членных кругах. Ось цветка сильно удлинена. Тычинок много, в неопределенном числе, часто мясистых, плоских с выраженным надсвязником. Стаминодии отсутствуют. Гинецей, как правило, апокарпный, из многих или нескольких плодолистиков, расположенных по спирали. Рыльца низбегающие. Семязачатки в различном числе вдоль брюшного шва, анатропные, с 2 интегументами. Плод из нескольких листовок или орешков, часто шишкообразный (рис. 111). Семена с эндоспермом, часто на длинных семяножках. Характерна мясистая ярко окрашенная саркотеста. Пыльца 1-бороздная. Узлы многолакунные.

10 родов и 220 видов, главным образом в горных субтропических лесах Юго-Восточной Азии, Меланезии, Северной и Центральной Америки.

Несмотря на небольшой объем (всего 220 видов!), магнолиевые относятся к числу наиболее известных семейств. Это связано не только с высокими эстетическими качествами магнолий и тюльпанных деревьев, но и с их ролью в филогенетических построениях.

Крупнейший в семействе род магнолия (Magnolia) распространен по всему ареалу семейства, заходя даже в районы умеренного климата. На южных Курильских островах (Кунашир) встречается как редкость магнолия обратнояйцевидная (М. obovata) - единственный дикорастущий вид семейства в России. В Крыму и на Кавказе часто разводят магнолию крупноцветковую (М. grandiflora),

224

родина которой - юго-восток США. У этой магнолии крупные кожистые вечнозеленые листья и белые душистые, с исключительно сильным ароматом цветы до 20 см в диаметре. Листочков околоцветника 6, иногда 9 или 12. После цветения каждый из многочисленных пестиков превращается в листовку, тесно прирастающую брюшным швом к удлиненной оси цветка (см. рис. 111). Благодаря этому вскрывание листовок происходит по спинному шву. Очень эффектны ярко-красные ягодообразные семена, выставляющиеся на длинных семяножках.

Рис. 111. Магнолиевые. Магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora): 1 - продольный разрез через цветок (т - тычинки; п - пестики); 2 - плод из многих листовок, вскрывающихся по спинному шву. Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera): 3 - цветущая ветвь
Рис. 111. Магнолиевые. Магнолия крупноцветковая (Magnolia grandiflora): 1 - продольный разрез через цветок (т - тычинки; п - пестики); 2 - плод из многих листовок, вскрывающихся по спинному шву. Тюльпанное дерево (Liriodendron tulipifera): 3 - цветущая ветвь

Особого упоминания заслуживают прилистники. Они срастаются в некоторое подобие капюшона, выполняя важную защитную функцию не только для пазушных, но и для верхушечных почек.

Не все магнолии вечнозеленые растения, некоторые, как упоминавшаяся М. obovata, - листопадные деревья. Многие из них цветут перед распусканием листьев. Голые, без листьев, деревья, усыпанные крупными белыми, палевыми или ярко-розовыми цветами, необыкновенно красивы. Высокие декоративные качества магнолий давно прочувствованы японскими и китайскими художниками. Они заняли прочное место в восточно-азиатском искусстве.

Если у магнолий количество листочков околоцветника весьма различно и не всегда кратно трем, то у тюльпанного дерева (Liriodendron tulipifera) околоцветник строго 3-членный. Он состоит из 3 наружу отогнутых листочков и 6 вперед направленных и снабженных нектарниками, в 2 кругах. Впрочем, все листочки одинаково окрашенные, венчиковидные, а цветки схожи с тюльпанами (отсюда и название). Формулу такого околоцветника можно дать как K3 C3+3 или Kc3 CN3+3, отразив яркую окраску чашечки и наличие нектарников на лепестках. Как и у магнолий, в цветках тюльпанного дерева многочисленные тычинки и пестики сидят на удлиненной оси, однако плоды тюльпанного дерева своеобразны. Вместо листовок образуются орешки, причем верхняя стерильная часть каждого пестика

225

преобразуется в крыло длиной несколько сантиметров. При созревании плода крыло все более и более оттопыривается от оси цветка, пока орешек не отрывается. При этом крыло действует как приспособление для полета и распространения семян.

Liriodendron tulipifera- мощное дерево высотой до 30 м, как и Magnolia grandiflora, родом с юго-востока США. Он разводится во многих местах Черноморского побережья Кавказа. Другой вид рода обитает в Юго-Восточной Азии. В отличие от магнолий листья у Liriodendron 4-лопастные. Из-за ряда своеобразных признаков (в дополнение к сказанному, отсутствие саркотесты) Liriodendron выделяют в особую трибу внутри семейства, противопоставляя всем остальным магнолиевым. Однако как и у всех магнолиевых, у него многолакунные узлы и 1-бороздная пыльца. Обычный на нашем Дальнем Востоке лимонник (Schisandra chinensis), ранее относившийся к магнолиевым, сейчас выделен из последних, прежде всего по 1-лакунным узлам и 3-6-бороздной пыльце.

Семейство магнолиевых часто рассматривается как очень примитивное, и сторонниками "раналиевой" доктрины и стробилярной гипотезы цветка ставится вместе со следующим семейством в основание системы цветковых растений. С этих позиций к несомненно примитивным признакам семейства принадлежат слабая дифференциация околоцветника и нестабилизированное число его членов, первичная полиандрия, листовидность и мясистость тычинок при выраженности надсвязников, апокарпный гинецей, низбегающие рыльца, удлиненная ось цветка, 1-бороздная пыльца, 3-лакунные узлы, сосуды с лестничной перфорацией, наличие волокнистых трахеид. Нельзя полностью исключить и филогенетические связи предков магнолиевых с беннеттитами (см. выше).

Семейство дегенериевые (Degeneriaceae)

Интересно в филогенетическом отношении.

Семейство представлено единственным видом Degeneria vitiensis (по имени немецкого ботаника Отто Дегенера, впервые собравшего растение; vitiensis - по острову Вити-Лёви в архипелаге Фиджи) на островах Фиджи. D. vitiensis - невысокое дерево с листьями, схожими с листьями магнолии, и небольшими одиночными цветками. Замечательные особенности Degeneria лежат в строении их тычинок и пестиков. Тычинки совершенно плоские, листоподобные (рис. 112) со значительными стерильными участками и 3 (!) сосудистыми пучками. Ни связника, ни тычиночной нити здесь нет. Пыльники находятся на нижней стороне тычинки. Не менее своеобразен единственный пестик в цветке Degeneria. Завязь образована плодолистиком, который в молодости не срастается своими краями и остается, в отличие от громадного большинства покрытосеменных, незамкнутым. Рыльцевая поверхность соответствует краям плодолистика. Плоды Degeneria многосемянные, сухие, но без явных способов вскрывания. Есть у Degeneria и другие интересные особенности, как, например, непостоянное число семядоль (чаще всего 3).

Дегенериевые, несомненно, сходны с магнолиевыми по строению околоцветника, из неопределенного числа членов, большому количеству тычинок, 3-лакунным узлам, 1-бороздной пыльце, а также по общему облику. Однако у дегенериевых отсутствуют весьма характерные для магнолиевых прилистники. Пестик у них один, и ось цветка почти плоская. Тычинки и плодолистики их примитивнее, чем у магнолиевых.

226

Рис. 112. Дегенериевые. Дегенерия (Degeneria vitiensis): 1 - цветущая ветвь; 2 - тычинка с нижней стороны (гн - гнезда пыльника); 3 - завязь в поперечном разрезе на ранней (а) и более поздней (б) стадии развития (сз - семязачатки); 4 - пестик; 5 - плод
Рис. 112. Дегенериевые. Дегенерия (Degeneria vitiensis): 1 - цветущая ветвь; 2 - тычинка с нижней стороны (гн - гнезда пыльника); 3 - завязь в поперечном разрезе на ранней (а) и более поздней (б) стадии развития (сз - семязачатки); 4 - пестик; 5 - плод

Семейство анноновые (Annonaceae)

Деревья, реже кустарники с очередными 2-ряднорасположенными цельными и цельнокрайними листьями без прилистников. Цветки одиночные или в симподиальных соцветиях. Околоцветник двойной, явно 3-членный, чаще всего соответствующий формуле K3 C3+3. Ось цветка часто, но не всегда, удлинена. Тычинок много, расположенных по спирали. Тычиночные нити короткие. Характерны щитовидные надсвязники. Гинецей апокарпный, из многих или нескольких плодолистиков, очень редко ценокарпный (рис. 113). Семязачатков много, расположенных вдоль брюшного шва, анатропных, с 2-3 интегументами. Плод из нескольких листовок или апокарпных ягод. Часто разрастание оси с образованием сочных плодов типа "фрага" (как у земляники). Семена с морщинистым эндоспермом. Пыльца 1-бороздная или вообще без апертур. Узлы 3-лакунные. Характерна каулифлория. Часто присутствуют эфирные масла, слизи, дубильные вещества.

120 родов и около 2000 видов в тропиках Старого и Нового Света. Лишь немногие представители и в субтропических и даже умеренных областях (Asimina triloba - в Южной Канаде).

Анноновые особенно характерны для влажных тропических лесов, хотя многие встречаются в более сухих вариантах и даже в саваннах. Большинство

Рис. 113. Анноновые. Азиминa (Asimina triloba): 1 - диаграмма цветка. Ксилопия (Xilopia aethiopica): 2 - плод из удлиненных листовок (л)
Рис. 113. Анноновые. Азиминa (Asimina triloba): 1 - диаграмма цветка. Ксилопия (Xilopia aethiopica): 2 - плод из удлиненных листовок (л)

227

представителей - деревья средней величины, есть среди них небольшие деревья и кустарники. Очень характерно 2-рядное расположение листьев, хотя этот признак встречается и в других семействах, например у крушинных. Если растереть лист, нередко ощущается запах эфирных масел.

Самый известный в семействе, но далеко не самый крупный, род аннона - (Annona) насчитывает 120 видов, главным образом в Западном полушарии. Цветки аннон производят крайне архаическое впечатление благодаря мясистым, треугольным в поперечном сечении чашелистикам, раскрывающимся наподобие створок плода. Ось цветка у видов этого рода обычно после цветения сильно разрастается, становясь сочной и сладкой, особенно у культурных сортов, вкус которых бесконечно разнообразен, иногда напоминая даже сбитые сливки, как у A. cherimoia. Плоды A. muricata достигают массы 2 кг. Эти виды родом с Антильских островов, широко культивируются в тропиках.

У других анноновых ось цветка не разрастается, а каждый пестик преобразуется в листовку или в апокарпную ягоду, как у рода азимина (Asimina) с 8 видами на востоке Северной Америки. Упоминавшаяся выше как самый северный представитель семейства азимина трехлопастная (A. triloba) широко культивируется в Северной Америке из-за съедобных плодов. A. triloba - листопадный кустарник с рано распускающимися цветками. Его цветки редкой коричневой окраски, опыляются жуками и мухами.

Анноновые, несомненно, находятся в родстве с магнолиевыми, но выглядят более подвинутыми. Помимо сходства в строении цветка и вегетативных органов у анноновых, как и у магнолиевых, 1-бороздная пыльца и 3-лакунные узлы. Однако прилистники у анноновых отсутствуют, листья их расположены двурядно, а околоцветник всегда дифференцирован на чашечку и венчик. Как гораздо более крупное, по сравнению с магнолиевыми, семейство анноновые в значительно большей степени гетеробатмично.

228


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout