<< Главная страница

Порядок Макоцветные (Papaverales)

Семейство маковые (Papaveraceae)

Травы, реже полукустарники или кустарники, очень редко - небольшие деревья с очередными сильно рассеченными, реже цельными листьями без прилистников. Цветки одиночные или в различных соцветиях, обоеполые,

247

более или менее циклические, 2-3-членные, правильные или зигоморфные (подсемейство Fumarioideae). Околоцветник двойной. Чашелистиков 2, очень рано опадающих. Лепестков 4, редко больше, в 2 кругах. Тычинок много, 8 или 2 с 3-раздельными тычиночными нитями. Завязь верхняя из 2 или многих (до 20) плодолистиков с 2-16 постенными плацентами и с большим числом анатропных или кампилотропных семязачатков с 2 интегументами. Столбики, или рыльца, сидячие. Плод - коробочка или стручок. Семена с эндоспермом и мелким зародышем, характерны млечники (не у всех). Содержат алкалоиды.

Более 45 родов и 700 видов в умеренных и субтропических районах главным образом Северного полушария.

По разнообразию цветков маковые напоминают лютиковые. В обоих семействах имеются актиноморфные и на первым взгляд совсем непохожие на них зигоморфные цветки. Однако маковые, как и лютиковые, представляют собой естественную группу, связанную общими признаками и переходными формами. Кстати, маковые вполне сопоставимы с лютиковыми по географии и родовому разнообразию (45-50), но едва ли не в 3 раза уступают последним по числу видов.

В целом для маковых характерен 2-членный тип цветка, особенно околоцветника, который соответствует формуле K2 C2+2 как у актиноморфных, так и у зигоморфных цветков. Замечательный признак семейства - раннее опадание чашелистиков: их можно видеть лишь у бутонов; 2-членность у многих представителей проявляется в андроцее, однако у других, например у мака (Papaver), тычинок очень много. У видов последнего плодолистиков 5, 6, 12 и более, причем их число может варьировать даже внутри одного и того же вида. У большинства других родов плодолистиков 2, а плод представляет собой стручковидную коробочку. Такой плод можно видеть, например, у чистотела (Chelidonium majus), распространенного у нас возле жилья растения с желтыми цветками и оранжевым млечным соком (рис. 125). У мака плод - коробочка, вскрывающаяся дырочками. Формула цветка мака опийного (Papaver somniferum) K2 C2+2 A G(5)-(20), формула цветка чистотела K2 C2+2 A12-22 G(2).

Мак, чистотел и другие роды с правильными цветками относятся к подсемейству собственно маковые (Papaveroideae). Представители с зигоморфными цветками объединяются в подсемейство дымянковые (Fumarioideaea). Познакомимся с ним на примере крупнейшего в семействе рода хохлатка (Corydalis), многочисленные виды которого (их всего 280) обитают в умеренной Евразии и Северной Америке. Многие хохлатки - геофиты с клубнями, как правило корневого происхождения, и эфемероиды - подснежники, как наша обычная в средней полосе хохлатка обыкновенная (С. solida), обитающая в широколиственных лесах. Это - красивоцветущее растение с кистями довольно крупных розово-фиолетовых цветов, интенсивно посещаемых шмелями. Цветки хохлатки резко зигоморфные прежде всего из-за вытянутого в шпорец одного из двух лепестков наружного круга. Если же сравнить диаграмму цветка хохлатки с диаграммой, например, аконита (см. рис. 116), то легко заметить, что тип зигоморфии здесь иной. Если у аконита плоскость, проведенная через ось соцветия, кроющий лист и центр цветка, совпадает с плоскостью зигоморфии, то у хохлатки она перпендикулярна последней. Подобный тип называется поперечной зигоморфией, и существует он только в семействе маковых. Венчик хохлатки имеет и еще ряд любопытных деталей, но, пожалуй, особенно интересен андроцей. Тычинок всего 2, каждая из них 3-раздельная и несет на верхушке по 3

248

Рис. 125. Маковые. Мак опийный (Papaver somniferum): 1 - общий вид; 2 - диаграмма. Максамосейкa (Papaver rhoeas): 3 - коробочка; 4 - она же в разрезе. Дицентра (Dicentra spectabilis): 5 - цветок (н.л - наружные лепестки; в.л - внутренние лепестки; т.н - тычиночные нити); 6 - схема строения пучка тычинок; 7 - диаграмма. Чистотел (Chelidonium majus): 8 - вскрывающийся плод. Гипекоум (Hypecoum): 9 - диаграмма цветка. Хохлатка (Corydalis): 10 - диаграмма цветка
Рис. 125. Маковые. Мак опийный (Papaver somniferum): 1 - общий вид; 2 - диаграмма. Максамосейкa (Papaver rhoeas): 3 - коробочка; 4 - она же в разрезе. Дицентра (Dicentra spectabilis): 5 - цветок (н.л - наружные лепестки; в.л - внутренние лепестки; т.н - тычиночные нити); 6 - схема строения пучка тычинок; 7 - диаграмма. Чистотел (Chelidonium majus): 8 - вскрывающийся плод. Гипекоум (Hypecoum): 9 - диаграмма цветка. Хохлатка (Corydalis): 10 - диаграмма цветка

249

можника. Средний пыльник нормальный, из двух половинок, боковые же фактически соответствуют половинкам. Предполагается, что предковая форма обладала правильными цветками и 4 тычинками, наподобие того, что мы видим у современного рода гипекоум (Hypecoum). Впоследствии, при переходе к зигоморфии в связи со специализацией опыления, помимо венчика сильно изменился и андроцей. Медианные тычинки расщепились, и их половинки срослись с боковыми тычинками. Формула цветка хохлатки может быть написана следующим образом: K2 C2+2 A2(1/2+1+1/2) G(2). Плоды хохлатки - стручковидная коробочка. Семена обладают ариллусом и растаскиваются муравьями. Интересна у хохлатки и односемядольность, однако единственная семядоля возникает здесь в результате срастания (так называемая синкотилия), т.е. совершенно не так, как у однодольных.

К маковым относится одно из известнейших (хотя, скорее, печально известных) растений мак опийный (Papaver somniferum), в настоящее время распространенный только в культуре. Млечный сок, добываемый в основном из незрелых коробочек мака, содержит ряд алкалоидов, очень ценимых в медицине: морфин, наркотин, кодеин и др. Курение опиума, т.е. специально переработанного млечного сока, издавна было распространено, особенно в азиатских странах. В малых количествах опиум (в основном его составная часть морфин) вызывает приятное возбуждение, в больших - галлюцинации, нередко кончающиеся параличом нервной системы. Борьба правительств против ввоза и курения опиума иногда приводила к настоящим войнам, как, например, так называемая "опиумная война" между Англией и Китаем в XIX в., последовавшая после уничтожения китайцами более чем 20000 (!) ящиков опийного сырья. Интересно, что зрелые семена мака, употребляемые в кондитерской промышленности, совершенно не содержат морфина.

Выше была дана характеристика двух подсемейств маковых - собственно маковых (Papaveroideae) и дымянковых (Fumarioideae). Выделяют еще 3-е подсемейство гипекоумовые (Hypecooideae), куда относится упоминавшийся выше небольшой род гипекоум (Hypecoum). Поскольку из андроцея последнего выводят своеобразные тычинки - дымянковых и (см. с. 252) андроцей крестоцветных, Hypecooideae рассматривают часто в качестве исходной группы в семействе маковых. Тогда большое количество тычинок у мака и других родов, очевидно, вторичный признак. Однако этим соображениям противоречит то, что сам Hypecoum с его своеобразным венчиком, где лепестки внутреннего и наружного кругов сильно различаются, и однолетней жизненной формой создает впечатление производного рода. К тому же эмбриологические и палинологические признаки Hypecoum своеобразны.

Систематическое положение маковых не очевидно. Особенно спорно родство с нижеописываемыми семействами, часто объединяемыми с маковыми в один порядок Rhoeadales - Макоцветные. По-видимому, маковые имеют общих предков с лютиковыми. Интересны в этом отношении некоторые американские роды Papaveroideae, у которых встречаются такие признаки, как неопределенное количество лепестков и тычинок, коробочки, легко распадающиеся по числу плодолистиков, или 3-членный околоцветник K3 C3+3. Однако они обладают млечниками, что не свойственно лютиковым.

250


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout