<< Главная страница

Порядок Каперцовые (Capparales)

Семейство каперцовые (Capparaceae, или Capparidaceae)

Кустарники, невысокие деревья или травы с очередными простыми или пальчатыми листьями с прилистниками. Цветки одиночные или в кистевидных соцветиях, зигоморфные или актиноморфные. Прицветники отсутствуют. Характерен андрогинофор и/или гинофор, а также различные выросты оси цветка в виде диска или трубки, иногда имеется бокальчик осевого происхождения. Чашелистиков 4, в 2 кругах. Лепестков 4. Тычинок 4, 6 или более, иногда очень много. Завязь верхняя, из 2, реже нескольких плодолистиков, 1- или многогнездная, с постенной плацентацией и большим числом кампилотропных семязачатков с 2 интегументами. Столбик с головчатым или 2-лопастным рыльцем. Плоды - стручковидная коробочка или ягодообразные. Семена без эндосперма.

Каперцовые включают 45 родов и 800 видов в сухих районах тропиков и субтропиков, немногие - на юге умеренной зоны. Обитают в саваннах, зарослях сухих кустарников и даже полупустынях и пустынях. Соответственно образу жизни они часто обладают побегами, превращенными в колючки, мелкими склерофицированными или сильно редуцированными листьями, густым опушением из звездчатых волосков. Некоторые виды обладают однолетней жизненной формой, что также является приспособлением к сухим местообитаниям.

Для цветков каперцовых очень характерно удлинение оси цветка между лепестками и тычинками (рис. 126), благодаря чему андроцей и гинецей сидят как бы на ножке (андрогинофор) или же ось удлиняется как между лепестками и тычинками, так и между тычинками и пестиками (андрофор и гинофор) или же только между тычинками и пестиком (гинофор).

К крупнейшему роду каперцы (Capparis), включающему 350 видов, относятся каперцы обыкновенные или колючие (С. spinosa), колючий полукустарник с яйцевидными листьями и крупными белыми цветами, широко распространенный в Средиземноморье. Обычен он в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии. Крупные бутоны растения издавна используются как приправа к кушаньям - "каперцы". Их не только собирают в диком виде, но во Франции растение специально разводят. Острый и горьковатый привкус обусловливается целым рядом компонентов, прежде всего алкалоидом каппаридином. Любопытно, что в торговлю часто поступают под наименованием "каперцы" различные фальшивки, даже нераскрывшиеся корзинки одуванчика.

Каперцовые, несомненно, родственны крестоцветным, с которыми они схожи не только общим планом и деталями строения цветка и плода, но и наличием мирозиновых клеток. По сравнению с крестоцветными андроцей каперцовых более разнообразен, хотя 6 тычинок у них также бывает. Большое

Рис. 126. Каперцовые. Каперцы (Capparis spinosa): 1 - диаграмма цветка. Гинандропсис (Gynandropsis pentaphylla): 2 - цветок (аг - андрогинофор; г - гинофор). Клеоме (Cleome tetrandra): 3 - диаграмма
Рис. 126. Каперцовые. Каперцы (Capparis spinosa): 1 - диаграмма цветка. Гинандропсис (Gynandropsis pentaphylla): 2 - цветок (аг - андрогинофор; г - гинофор). Клеоме (Cleome tetrandra): 3 - диаграмма

251

число тычинок, обычное для каперцовых, у крестоцветных встречается довольно редко, а также гинофор и другие преобразования оси цветка, характерные для каперцов.

Семейство крестоцветные (Cruciferae, или Brassicaceae)

Многолетние или однолетние травы (очень редко полукустарники и кустарники) с очередными простыми листьями без прилистников и соцветиями в виде щитковидных кистей. Прицветники и прицветнички отсутствуют. Цветки обоеполые, двусторонне-симметричные. Чашелистиков 4, в 2 кругах, причем внутренние при основании с мешковидными выростами (рис. 127). Лепестков 4, с выраженными ноготками. Тычинок 6, из них 2 короткие и 4 длинные. У основания тычиночных нитей - в различном числе и расположении - нектарники - выросты оси цветка. Завязь верхняя, из 2 плодолистиков, 2-гнездная с постенной плацентацией и различным числом анатропных или кампилотропных семязачатков с 2 интегументами. Столбик с головчатым или 2-лопастным рыльцем. Плоды - стручки (длина превышает ширину не менее чем в 4 раза, или стручочки, у которых длина не более чем в 3-4 раза превышает ширину. Плоды вскрываются 2 створками, с остающейся перегородкой, иногда невскрывающиеся (разламывающиеся на членики) или 1-семянные, орешковидные. Семена без эндосперма. По положению семядолей зародыши очень разнообразные: а) зародыш спинкокорешковый; б) краекорешковый; в) с вдоль сложенными семядолями; г) с поперек сложенными семядолями; д) со спирально закрученными семядолями и др. Характерны вместилища мирозина в вегетативных органах и соцветиях.

350 родов и 3000 видов, главным образом во внетропических областях Северного полушария, и прежде всего в Средиземье, Передней и Средней Азии; хорошо представлены также в Андах.

Крестоцветные - одно из самых легкораспознаваемых семейств, с удивительно характерным и постоянным строением цветка по формуле K2+2 C4 A2+4 G(2). Отклонения от данного типа крайне редки: например, уменьшение числа тычинок и редукция лепестков в очень мелких цветках некоторых видов рода клоповник (Lepidium).

Большинство крестоцветных цветут белыми или желтыми цветами, но нередки и виды с различными оттенками розоватых и красноватых тонов, а иногда встречаются темно-бурые лепестки. Соцветия также весьма единообразны и специфичны. Они представляют собой простые или двойные щитковидные кисти, без конечного цветка. В начале распускания соцветия выглядят как щитки, однако вследствие интеркалярного роста нижние части соцветий приобретают кистевидный облик. У многих представителей соцветия функционируют в течение всего вегетационного периода. В них можно обнаружить и раскрывшиеся плоды, и распускающиеся цветки, и плотные бутоны. Подобный тип соцветия, несомненно, выгоден для растений сорных местообитаний, которых много среди крестоцветных.

Почти все сорные и мусорные крестоцветные - однолетние растения: пастушья сумка (Capsella bursa-pastoris), ярутка полевая (Thlaspi arvense), дескурайния (Descurainia sophiae), резуховидка мелкая (Arabidopsis parvula), виды рода гулявник (Sisymbrium) и многие другие. Среди крупных семейств растений крестоцветные имеют максимальный процент однолетников. Конечно, не все они

252

Рис. 127. Крестоцветные. Сурепка (Barbarea vulgaris): 1 - общий вид. Редька посевная, редис (Raphanus sativus): 2 - нижние части растений (гк - гипокотиль; к - корень). Дикая редька (Raphanus raphanistrum): 3 - плод. Капуста (Brassica oleracea): 4 - схема метаморфозов побегов у разных сортов (а - кочанная капуста; б - цветная капуста; в - многоглавая капуста; г - кольраби). Брюква (Brassica napus): 5 - нижняя часть завязи (н - нектарники). Черная капуста (Brassica nigra): 6 - семя в разрезе. Аубриеция (Aubrietia deltoidea): 7 - цветок (н.ч - наружные чашелистики; в.ч - внутренние чашелистики). Катран (Crambe maritima): 8 - плод; 9 - он же в продольном разрезе. Лакфиоль (Cheiranthus cheiri): 10 - плод; 11 - семя в разрезе. Тетракмидион (Tetracmidion bucharicum): 12 - плод. Гулявник (Sisymbrium strictissimum): 13 - семя в разрезе. Свербига (Bunias orientalis): 14 - семя в разрезе; 15 - диаграмма цветка крестоцветного
Рис. 127. Крестоцветные. Сурепка (Barbarea vulgaris): 1 - общий вид. Редька посевная, редис (Raphanus sativus): 2 - нижние части растений (гк - гипокотиль; к - корень). Дикая редька (Raphanus raphanistrum): 3 - плод. Капуста (Brassica oleracea): 4 - схема метаморфозов побегов у разных сортов (а - кочанная капуста; б - цветная капуста; в - многоглавая капуста; г - кольраби). Брюква (Brassica napus): 5 - нижняя часть завязи (н - нектарники). Черная капуста (Brassica nigra): 6 - семя в разрезе. Аубриеция (Aubrietia deltoidea): 7 - цветок (н.ч - наружные чашелистики; в.ч - внутренние чашелистики). Катран (Crambe maritima): 8 - плод; 9 - он же в продольном разрезе. Лакфиоль (Cheiranthus cheiri): 10 - плод; 11 - семя в разрезе. Тетракмидион (Tetracmidion bucharicum): 12 - плод. Гулявник (Sisymbrium strictissimum): 13 - семя в разрезе. Свербига (Bunias orientalis): 14 - семя в разрезе; 15 - диаграмма цветка крестоцветного

253

встречаются в посевах или возле жилья. Многие населяют предгорья, лёссовые и песчаные пустыни. В апреле такие пустыни часто бывают розовыми или желтыми из-за массового цветения различных крестоцветных. Это в основном эфемеры, к середине мая уже заканчивающие свой жизненный цикл. Но большинство крестоцветных все же многолетние травы, как свербига восточная (Bunias orientalis) и сурепка (Barbarea). К многолетникам относятся почти все высокогорные и арктические виды. Очень многие высокогорные крестоцветные приспособились к жизни на таких, казалось бы, неудобных местообитаниях, как скалы и осыпи.

Наибольшее разнообразие у крестоцветных проявляется, несомненно, в плодах.

1) Очевидно, исходный вариант - многосемянный длинный стручок, вскрывающийся 2 створками. Этот тип плода имеют очень многие роды крестоцветных, например сердечник (Cardamine), желтушник (Erysimum), сурепка (Barbarea). Все остальные варианты, перечисленные ниже, можно рассматривать как производные:

2) Стручок со специализированной верхней частью в виде носика, не содержащего семян: капуста (Brassica), редька (Raphanus).

3) Стручок четковидный, не вскрывающийся, без носика: стеригмостемум (Sterigmostemum).

4) Стручочек широкоперегородчатый с перегородкой, идущей параллельно створкам: лунник (Lunaria), бурачок (Alyssum).

5) Стручочек узкоперегородчатый, с перегородкой, идущей перпендикулярно створкам: пастушья сумка (Capsella), ярутка (Thlaspi).

6) Стручочек 1-семянный невскрывающийся, орешковидный: неслия (Neslia).

Конечно, далеко не все представители укладываются в приведенную схему. Например, у свербиги овальные, невскрывающиеся стручочки имеют 2 односемянных гнезда, расположенных один над другим. Небольшой формы плоды у некоторых пустынных видов. У серпоносика (Spirorhynchus sabulosus) 1-семянной стручочек с крылатым серповидным носиком сидит на булавовидно утолщенной цветоножке. Последняя легко отрывается от оси соцветия и вместе со стручочком представляет единицу распространения. Форма всего "агрегата" позволяет, не зарываясь в песок, преодолевать при помощи ветра относительно большие расстояния. Наконец, у двоякоплодника (Diptychocarpus strictus) образуются стручки двоякого рода: в верхней части соцветия - раскрывающиеся, а в нижней части - разламывающиеся на членики. Перед нами, таким образом, один из вариантов гетерокарпии.

К крестоцветным относится ряд важных в хозяйственном отношении растений. Первое место среди них занимает капуста (Brassica oleracea), родом, по-видимому, с побережья Средиземного моря. В пищу употребляется кочан - гигантская верхушечная почка со стеблевой частью - кочерыжкой внутри. Кочаны бывают очень крупные - до 16 кг весом. Капуста занимает во многих странах Европы первое место среди овощных культур по площадям. Вообще же ее возделывают на всех континентах, в том числе и в тропических странах. В северных широтах семена капусты высевают заблаговременно в парники для получения рассады.

Очень популярна у нас цветная капуста - форма с ветвистыми соцветиями и недоразвитыми цветками, из этого же вида произошла кольраби, с реповидным стеблем, содержащим особенно много витамина С. Вообще же форм и сортов капусты известно очень много.

Близкородственны капусте брюква (Brassica napus) и репа (В. rapa). Роль этих культур в экономике сельского хозяйства российского

254

Нечерноземья, некогда очень значительная, теперь сильно упала. Как кормовое растение в некоторых районах разводится разновидность репы - турнепс, с удлиненным корнеплодом, достигающим 16 кг и чрезвычайно богатым водой.

Редька и редис, или редиска, относятся к одному и тому же виду Raphanus sativus, однако образование их корнеплодов существенно различно. Если у редиса вся съедобная часть представляет собой гипокотиль, то у редьки основная масса корнеплода - корень и лишь самую верхнюю часть можно отнести к гипокотилю. Редис ценится как самый ранний овощ, поскольку обладает минимальным периодом созревания. В умеренно теплых районах нашей страны снимают по 2-3 урожая этой культуры в год.

В качестве приправы к кушаньям очень популярен хрен (Armoracia rusticana), легко дичающее у нас растение с крупными продолговатыми листьями и мощными соцветиями белых цветов.

Наконец, к крестоцветным относится и горчица. Собственно, под именем горчиц объединяется несколько видов: горчица белая (Sinapis alba ), горчица сарептская (Brassica juncea) и горчица черная (Brassica nigra). В Нижнем Поволжье, на Украине, Северном Кавказе культивируется в основном сарептская горчица. Семена ее, как и других видов, содержат большое количество жирных масел, а также глюкозид синигрин, имеющий в своем составе горчичные масла. Последние оказывают воспаляющее действие на кожу.

Жирные масла содержатся в семенах и других представителей семейства, которые специально возделываются как масличные культуры, например рапс (Brassica napus var. oleifera) и рыжик (Camelina). Вайда красильная (Isatis tinctoria) прежде использовалась как красильное растение. Виды гесперис, или вечерница (Hesperis), левкой (Mathiola) и лакфиоль (Cheiranthus) - декоративны, разводятся как садовые и комнатные растения.

Крестоцветные очень естественное семейство, обнаруживающее несомненные связи с каперцовыми. Наиболее примитивная в семействе триба стэнлейные (Stanleyeae) обладает гинофором, подобно каперцовым. У последних нередко встречаются 4 тычинки, из которых легко вывести своеобразный андроцей крестоцветных. По мнению большинства ученых, 4 тычинки внутреннего круга крестоцветных возникли в результате расщепления двух медианных тычинок. Сходные процессы рассматриваются выше при обсуждении происхождения своеобразных тычинок дымянковых (семейство маковых). Раньше маковые объединялись в один порядок с крестоцветными. В настоящее время, несмотря на ряд общих черт (2-членный тип цветка и в особенности гинецей), родство маковых и крестоцветных выглядит небесспорным, в особенности по биохимическим и палинологическим признакам. Крестоцветные - несомненно, древнее, но в то же время высокоспециализированное семейство с целым комплексом подвинутых признаков (специализация соцветий, редукция прицветников и прицветничков, полное срастание плодолистиков, вплоть до рыльцевых зон, однолетние жизненные формы в различных родах и др.).

Систематика крестоцветных основывается прежде всего на следующих признаках: 1) форма плодов; 2) окраска венчика; 3) характер опушения (волоски простые, железистые, 2-раздельные, ветвистые или вообще отсутствуют); 4) строение зародыша; 5) расположение нектарников; 6) анатомия околоплодника.

255


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout