<< Главная страница

Порядок Камнеломковые (Saxifragales)

Семейство толстянковые (Crassulaceae)

Травянистые растения, полукустарнички или кустарники, иногда низкорослые деревца, в подавляющем большинстве листовые суккуленты с простыми сочными листьями без прилистников. Цветки в цимозных соцветиях разного строения и формы, обоеполые (редко однополые), актиноморфные, циклические, с различным числом членов в круге (чаще всего 5-членные, но могут быть 3-4-6-12- до 32-членных). Чашелистики свободные или, реже, сросшиеся. Венчик в типе из свободных лепестков, но иногда спайнолепестный. Андроцей обычно 2-круговой, обдиплостемонный, число тычинок вдвое больше, чем лепестков, редко тычинки в одном круге, по числу лепестков. Гинецей большей частью апокарпный, реже плодолистики срастаются при основании или даже почти до середины; сталодии свободные. На дорзальной стороне каждого плодолистика при основании его имеется нектарная чешуйка. Семязачатки многочисленные. Плод - многолистовка (по числу плодолистиков) или коробочка. Семена со скудным эндоспермом или вовсе без эндосперма.

35 родов, до 1500 видов, почти по всей Земле, кроме Австралии и Полинезии, преимущественно в странах теплого сухого климата; наибольшее разнообразие - в Южной Африке.

Крупнейший род очиток (Sedum) (рис. 130) включает до 600 видов, преимущественно в областях умеренного климата Евразии, отличается большим разнообразием травянистых жизненных форм, с 5-членными, реже 3- или 12-членными цветками. Молодило (род Sempervivum) отличается плотными розетками мясистых прикорневых листьев, нередко шаровидных и напоминающих плотные капустные кочаны. Многие толстянковые культивируются как декоративные растения в открытом грунте и в помещениях (виды родов Echeveria, Aeonium, Crassula, Sedum и др.). Некоторые виды рода каланхое (Kalanchoe), преимущественно африканские и мадагаскарские по происхождению, имеют лекарственное значение; у них по краям листьев часто образуются почки, из которых развиваются новые молодые растения ("живорождение", обеспечивающее высокую энергию вегетативного размножения).

Семейство Crassulaceae обычно сближают с Saxifragaceae и Rosaceae, причем апокарпия считается примитивным признаком.

Семейство камнеломковые (Saxifragaceae)

Многолетние, реже однолетние травы. Листья простые, пальчато- или перистосложные, обычно очередные, без прилистников. Цветки обоеполые или, реже, однополые, актиноморфные или зигоморфные за счет разрастания обращенных наружу лепестков. Околоцветник двойной (лишь редко лепестки редуцированы), чашелистиков и лепестков по 5-10, редко по 4 или 3. Тычинок

258

Рис. 130. Толстянковые. Очиток едкий (Sedum acre): 1 - общий вид; 2 - цветок. Очиток испанский (Sedum hispanicum): 3 - диаграмма цветка. Каланхое (Kalanchoe crenata): 4 - побег с почками на листьях. Молодило (Sempervivum wulfenii): 5 - разрез цветка
Рис. 130. Толстянковые. Очиток едкий (Sedum acre): 1 - общий вид; 2 - цветок. Очиток испанский (Sedum hispanicum): 3 - диаграмма цветка. Каланхое (Kalanchoe crenata): 4 - побег с почками на листьях. Молодило (Sempervivum wulfenii): 5 - разрез цветка

5-10, очень редко 3. Одна из характерных особенностей - наличие гипантия, прирастающего к основанию гинецея в самом основании или на значительном протяжении. Гинецей от почти апокарпного до синкарпного или паракарпного, из 2-5 плодолистиков (рис. 131), завязь - в зависимости от срастания гипантия с гинецеем - верхняя (почти свободная), полунижняя или нижняя. Стилодии свободные или сросшиеся в столбик. Семязачатки многочисленные, обычно крассинуцеллятные, с двойным или простым интегументом. Плод - в большинстве случаев коробочка, вскрывающаяся по перегородкам. Семена с мелким прямым зародышем и обильным эндоспермом.

В современных таксономических сводках к семейству относят до 30 родов и 600 видов в областях умеренного и холодного климата Северного полушария, в горных системах тропиков и в Андах Южной Америки. Раньше его объем понимали много шире, насчитывая до 80 родов и более 1200 видов. В настоящее время многие роды и группы родов выделены в отдельные семейства и даже отнесены к совершенно другим порядкам. Но до сих пор камнеломковые как в широком, так и в более узком понимании представляются весьма полиморфной группой, в которой реализуются некоторые важные направления морфологической эволюции, свойственной покрытосеменным (переход от апокарпии к син- и паракарпии, формирование гипантия, полунижней и нижней завязи и др.). Поэтому семейство занимает важное, "узловое" положение в некоторых филогенетических системах. Оно, несомненно, близко к Crassulaceae, с одной стороны, и к Rosaceae - с другой.

Астильбе (Astilbe). 25 видов в Восточной Азии и Северной Америке. Лесные многолетники с крупными перистосложными листьями и пирамидальными метельчатыми соцветиями из мелких цветков. Гинецей почти апокарпный. Высокодекоративные растения, культивируются во множестве сортов.

259

Рис. 131. Камнеломковые, крыжовниковые и гортензиевые. Камнеломка плетеносная (Saxifraga flagellaris): 1 - общий вид. Камнеломка зернистая (Saxifraga granulata): 2 - диаграмма цветка. Камнеломка столононосная (Saxifraga sarmentosa): 3 - диаграмма цветка. Бадан (Bergenia crassifolia): 4 - продольный разрез цветка. Бойкиния (Boykinia major): 5 - продольный разрез цветка. Саксдорфия (Saxdorfia violacea): 6 - продольный разрез цветка. Астильбе (Astilbe thunbergii): 7 - диаграмма цветка. Смородина черная (Ribes nigrum): 8 - цветок; 9 - его продольный разрез. Смородина кроваво-красная (Ribes sanguineum): 10 - диаграмма цветка. Гортензия (Hydrangea virens): 11 - часть соцветия. Чубушник венечный (Philadelphus coronarius): 12 - диаграмма цветка. Дейция (Deutzia crenata): 13 - диаграмма цветка
Рис. 131. Камнеломковые, крыжовниковые и гортензиевые. Камнеломка плетеносная (Saxifraga flagellaris): 1 - общий вид. Камнеломка зернистая (Saxifraga granulata): 2 - диаграмма цветка. Камнеломка столононосная (Saxifraga sarmentosa): 3 - диаграмма цветка. Бадан (Bergenia crassifolia): 4 - продольный разрез цветка. Бойкиния (Boykinia major): 5 - продольный разрез цветка. Саксдорфия (Saxdorfia violacea): 6 - продольный разрез цветка. Астильбе (Astilbe thunbergii): 7 - диаграмма цветка. Смородина черная (Ribes nigrum): 8 - цветок; 9 - его продольный разрез. Смородина кроваво-красная (Ribes sanguineum): 10 - диаграмма цветка. Гортензия (Hydrangea virens): 11 - часть соцветия. Чубушник венечный (Philadelphus coronarius): 12 - диаграмма цветка. Дейция (Deutzia crenata): 13 - диаграмма цветка

260

Бадан (Bergenia). Шесть видов от Алтая до Тихого океана. Травы с толстыми корневищами, крупными цельными листьями и соцветиями на безлистных цветоносах; хорошие дубители, используются также как лекарственные и декоративные растения.

Камнеломка (Saxifraga) - до 370 видов от Арктики до Анд, особенно в горах, на каменистых субстратах, в тундрах и на болотах. Многие виды интенсивно размножаются вегетативно, у некоторых четко выражена вивипария (образование специализированных выводковых почек в пазухах листьев, на столонах или побегах). Некоторые горные и ксерофильные растения выделяют через гидатоды известь на поверхность листьев.

Представители некоторых родов камнеломковых ценятся как декоративные растения.

Из семейства Saxifragaceae сейчас обычно выделяют в числе прочих следующие семейства.

Крыжовниковые (Grossulariaceae). Кустарники с очередными листьями без прилистников. Гинецей паракарпный, из 2 плодолистиков, с приросшим к нему гипантием. Завязь нижняя, одногнездная, с 2 париетальными плацентами. Плод - многосемянная сочная ягода. 1-2 рода: смородина (Ribes) и крыжовник (Grossularia) со 150 видами в Евразии, Америке, Северо-Западной Африке.

Гортензиевые (Hydrangeaceae). Большей частью кустарники, небольшие деревца или лианы, чаще с супротивными листьями без прилистников. Цветки в цимозных щитковидных или метельчатых соцветиях. Чашечка и венчик обычно 4-5-членные. Тычинки в одном или двух кругах или многочисленные. Гинецей паракарпный или вторичносинкарпный, из (2)3-5(10) плодолистиков, с полунижней или нижней завязью. Плод - коробочка или, редко, ягода. 17 родов, до 250 видов в субтропиках и областях умеренного климата Северного полушария; особенно многочисленны в Восточной Азии и Северной Америке.

Чубушник, или садовый жасмин (Philadelphus); 70-75 видов и многочисленные садовые гибриды. Кустарники с крупными цветками. Околоцветник 4-членный, лепестки крупные. Широко культивируются в садах и парках.

Гортензия (Hydrangea) - 80 видов. Кустарники или небольшие деревца. Краевые цветки в соцветиях обычно стерильные, зигоморфные, с 3-5 разросшимися лепестковидными, разнообразно окрашенными чашелистиками. Многие виды культивируются в открытом грунте, теплицах и комнатах.

Близость гортензиевых и камнеломковых сейчас подвергается серьезным сомнениям.

261


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout