<< Главная страница

Порядок Бобовые (Leguminosae, или Fahales)

Семейство мимозовые (Mimosaceae)

Деревья или кустарники с очередными дваждыперистосложными или перистосложными листьями, иногда превращенными в филлодии, снабженными прилистниками, и мелкими цветками в головчатых или колосовидных соцветиях. Цветки обоеполые, правильные, с двойным или простым околоцветником. Чашелистиков и лепестков чаще всего 4-5, чашечка иногда редуцирована. Лепестки свободные или сросшиеся в трубку. Тычинки в большом количестве, редко в числе, равном числу лепестков. Гинецей апокарпный, из 1 плодолистика, редко более. Завязь верхняя, 1-гнездная, с несколькими анатропными, реже кампилотропными семязачатками с 2 интегументам. Плод - боб. Семена уплощенные, часто бобовидные. Семенная кожура иногда мясистая. Эндосперм обычно отсутствует. Пыльники иногда содержат несколько гнезд, расположенных друг над другом. Пыльники часто в группах. Очень обычны колючки различного происхождения.

40 родов и 2000 видов в тропиках и субтропиках. Важное тропическое семейство, играющее особую роль в саваннах и саванновых лесах, т.е. в сравнительно сухих районах. Огромный род акация (Acacia) насчитывает 700-800 видов, причем половина из них в Австралии, где они считаются национальной эмблемой страны. У австралийских акаций листья обычно редуцированы до филлодии (рис. 133). Эти акации, как правило, не колючие, в противоположность африканским и американским. Последние имеют нормальные двоякоперистые листья. В полостях мощных колючек, образовавшихся из прилистников, часто поселяются муравьи (мирмекофилия). Многие африканские виды с зонтиковидной кроной - характерные ландшафтообразующие деревья африканских саванн. В России акации в диком виде не встречаются (белая и желтая акации относятся к семейству мотыльковых). Но акация беловатая (A. dealbata) разводится на Кавказе, именно она поступает в продажу под неправильным именем "мимоза". Мимоза (Mimosa) - также очень крупный род (450-500 видов). У акаций тычинок много, у мимоз - гораздо меньше, часто столько же, сколько лепестков. Многие мимозы - травянистые растения. Среди них особенно известна и широко распространена в тропиках, дажа в

267

Рис. 133. Мимозовые. Питецеллобиум (Pithecellobium polycephalum): 1 - цветущий побег; 2 - диаграмма цветка. Мимоза колючестебельная (Mimosa echinocaula): 3 - цветок. Акация Мильдбрейда (Acacia mildbraedii): 4 - цветок. Акация широколистная (Acacia latifolia): 5 - диаграмма цветка
Рис. 133. Мимозовые. Питецеллобиум (Pithecellobium polycephalum): 1 - цветущий побег; 2 - диаграмма цветка. Мимоза колючестебельная (Mimosa echinocaula): 3 - цветок. Акация Мильдбрейда (Acacia mildbraedii): 4 - цветок. Акация широколистная (Acacia latifolia): 5 - диаграмма цветка

городах вдоль улиц и в парках мимоза стыдливая (М. pudica). Ее листья обладают замечательным свойством реагировать на прикосновение, причем время между раздражением и реакцией часто не превышает 0,08 с, после чего черешки опускаются вдоль стебля, а листочки складываются вдоль. Через 15-20 мин возбуждение угасает и листья занимают прежнее положение. Причина этих так называемых сейсмонастических движений лежит в мгновенном изменении тургора в клетках оснований черешков листьев. Особенно любопытно, что сейсмонастические движения наблюдаются, конечно, в более слабой степени у других мимозовых и у родственных им мотыльковых.

Бобы некоторых мимозовых достигают фантастических размеров. На первом месте здесь, несомненно, мощные лианы из рода энтада (Entada). Их бобы, в 1 - 1,5 м длиной, свисающие со старых побегов, уже потерявших листья, производят незабываемое впечатление. Семена, до 5-6 см в поперечнике, прекрасно переносят морское плавание, что обусловило широкое распространение видов Entada по тропикам.

Всего 2 вида семейства дико растут на юге бывшего СССР, в том числе исключительно красиво цветущая, с ярко-красными тычинками альбиция (Albizia julibrissin).

Мимозовые, несомненно, родственны 2 следующим семействам, с которыми они сходны гинецеем, плодом бобом, вегетативными органами и некоторыми другими признаками. Все 3 семейства объединяются в порядок бобовых, а часто и в 1 общее семейство. В отличие от цезальпиниевых и мотыльковых мимозовые обладают правильными цветками, поэтому их часто рассматривают в качестве наиболее примитивной группы среди бобовых.

268

Семейство цезалышниевые (Caesalpiniaceae)

Деревья, кустарники, лианы (редко травы) с очередными перистыми или дваждыперистыми, редко - простыми листьями с прилистниками. Цветки средней величины или крупные, иногда очень эффектные, обоеполые, более или менее зигоморфные, с двойным околоцветником. Чашелистиков 5, чаще свободных. Лепестков 5, нередко частично (или полностью) редуцированных; часто задний лепесток крупнее остальных. Тычинок 10 или менее, часто некоторые превращены в стаминодии. Гинецей апокарпный, из 1 плодолистика. Завязь верхняя, 1-гнездная с несколькими или многими анатропными семязачатками с 2 интегументами. Часто развит гинофор. Плод - боб. Семена часто уплощенные, с очень твердой семенной кожурой. Эндосперм отсутствует. Семяножки обычно длинные.

150 родов и 2200 видов в тропиках и субтропиках. Как и предыдущее, важное тропическое семейство, представители которого также особенно характерны для саванн, сухих саванновых лесов, приморских зарослей и т.п., но немало видов во влажных тропических лесах. Крупнейший в семействе род кассия (Cassia) (500 видов) широко распространен по всем тропикам и субтропикам, причем в Америке проникает довольно далеко на север - до 45° с.ш. Любопытно, что помимо не очень высоких деревьев и кустарников в роде встречаются и полукустарники и травы вплоть до однолетников. У всех видов перистые листья и желтые цветы. Цветки в основном актиноморфные, тычинок у разных видов от 10 до 4. Бобы иногда очень длинные. У кассии фистулы (С. fistula) они до 60 см длины, цилиндрической формы. Поперечные перегородки между семенами приобретают кисло-сладкий вкус и охотно употребляются в пищу местным населением. С. fistula (рис. 134) происходит из Индии, но сейчас широко распространена по всем тропикам. Также ради съедобных бобов в тропиках разводятся тамариндовые деревья (Tamarindus indica), но здесь употребляются в пищу стенки зрелых бобов.

Непременные компоненты в озеленении тропических городов - виды рода цезальпиния (Caesalpinia) - деревья с крупными двоякоперистыми листьями и мощными метельчатыми соцветиями желтых цветков (рис. 134). Вообще же многие представители семейства исключительно эффектны во время цветения. В свое время амхерстия (Amherstia nobilis), родом из Бирмы, была даже провозглашена красивейшим цветком мира. Наверное, во всех городах тропиков можно видеть фламбоян, или огненное дерево (Delonix regia), обильно цветущее крупными, более 10 см в диаметре, огненно-красными цветами. Родина его, вероятно, Мадагаскар.

В Крыму часто культивируется средиземноморское иудино дерево (Cercis siliquastrum), в мае покрывающееся массой розовых цветков. Фактически здесь имеет место каулифлория, т.е. образование цветков на старых стволах, что указывает на тропические связи рода. Другой вид - церцис Гриффита (С. griffithii) дико растет в горах Средней Азии. У всех видов рода Cercis листья цельные, округлые и цельнокрайние, что очень редко встречается среди бобовых вообще. Дико встречается еще один вид цезальпиниевых - гледичия каспийская (Gleditschia caspia), растущая на юго-восточном Кавказе. На юге европейской части России интенсивно разводится гледичия обыкновенная (G. triacanthos). Стволы ее сплошь покрыты ветвящимися колючками до 20 см длиной. Бобы гледичий также очень крупные и достигают 40 см длины.

Цезальпиниевые, несомненно, родственны мимозовым и мотыльковым и в известном смысле промежуточны между ними. Однако в их эволюции имели

269

Рис. 134. Цезальпиниевые. Баугиния (Bauginia polyphylla): 1 - цветущая ветвь. Кассия (Cassia fistulosa): 2 - плод (с.п - сочные перегородки между семенами). Иудино дерево (Cercis siliquastrum): 3 - диаграмма цветка
Рис. 134. Цезальпиниевые. Баугиния (Bauginia polyphylla): 1 - цветущая ветвь. Кассия (Cassia fistulosa): 2 - плод (с.п - сочные перегородки между семенами). Иудино дерево (Cercis siliquastrum): 3 - диаграмма цветка

место специфические тенденции увеличения размеров цветков при редукции некоторых лепестков, уменьшении числа тычинок и превращение некоторых из них в стаминодии, развитие гинофора. Подробности опыления большинства цезальпиниевых не известны.

Семейство мотыльковые (Fabaceae, или Papilionaceae)

Травы, кустарники или деревья с очередными перистыми или тройчатыми, редко пальчатыми листьями с прилистниками. Цветки обоеполые, зигоморфные, с двойным околоцветником. Чашечка сростнолистная, 5-4-зубчатая, иногда 2-губая. Венчик "мотыльковый", состоит из флага, или паруса, двух крыльев, или весел, и лодочки, образованной двумя сросшимися лепестками и охватывающей тычинки и пестик. Тычинок чаще всего 10, из которых 9 срастаются тычиночными нитями, иногда срастаются все 10 тычинок, редко все 10 свободные. Гинецей апокарпный из 1 плодолистика. Завязь верхняя 1-гнездная, с несколькими или многими кампилотропными семязачатками с 2 интегументами вдоль брюшного шва. Плод - боб. Семена часто с очень твердой семенной кожурой. Семяножки короткие. Рубчик обычно крупный.

400 родов и около 9000 видов по всему свету.

Мотыльковые - огромное семейство, стоящее по количеству видов на 3-м, а по количеству родов - на 4-м месте среди семейств цветковых растений.

270

Некоторые роды мотыльковых содержат очень много видов. Самый крупный в семействе род астрагал (Astragalus) насчитывает 1500 видов. Это и самый крупный род цветковых во флоре бывшего СССР (более 800 видов). Роль мотыльковых очень значительна не только в умеренных и холодных широтах, но и в тропических странах, особенно среди трав. Многие из них - характерные вьющиеся растения тропиков, но немало среди мотыльковых также и древесных лиан, как, например, глициния (Wistaria sinensis), а также кустарников и деревьев. Последних больше в тропиках, но некоторые хорошо известны и жителям умеренных стран, прежде всего белая акация (Robinia pseudacacia), происходящая из Северной Америки, и желтая акация (Caragana arborescens), родом с Алтая. Эти акации не следует, конечно, путать с настоящими акациями (Acacia) из семейства мимозовых (см. с. 268).

Мотыльковые очень легко узнать по их своеобразному венчику (см. выше) и андроцею, явно приспособленным к опылению перепончатокрылыми насекомыми. Например, под тяжестью шмеля, садящегося на цветок, крылья вместе с лодочкой опускаются, обнажая нижнюю часть тычиночной трубки, заключающей в себе пестик. Незамкнутость трубки благодаря одной свободной тычинке облегчает доступ к нектару, который выделяется у основания пестика. У многих мотыльковых, впрочем, существует самоопыление, хотя бы факультативное. Можно предложить следующую формулу цветка мотыльковых с 2-губой чашечкой, например бобы (Vicia faba): K3,2 C1,2(2) A(5+4)1 G1.

Большинство мотыльковых обладает сложными, непарноперистыми листьями, но, например, у гороха (Pisum), родов вика (Vicia) и чина (Lathyrus) на месте конечного листочка развивается усик. Это лазающие, или цепляющиеся растения. Очень обычны среди мотыльковых и тройчатые листья, особенно в тропиках, но и в наших широтах они не редкость. Достаточно вспомнить различные клевера (Trifolium), люцерны (Medicago) или фасоль (Phaseolus).

Корневые системы мотыльковых характеризуются мощно развитым стержневым корнем, иногда достигающим колоссальной глубины; например, у пустынной верблюжьей колючки (Alhagi), по некоторым данным, до 20 м, что позволяет добывать воду из очень глубоких горизонтов. Корни обычно содержат много склеренхимных элементов. Замечательной особенностью их является также поселение бактерий, обладающих способностью использовать азот атмосферы для синтеза белков. Они называются клубеньковыми бактериями, так как в результате их внедрения в первичную кору корня последняя разрастается, образуя клубеньки. Благодаря подобным симбиотическим отношениям многие мотыльковые хорошо развиваются на бедных азотом почвах. При отмирании органов мотыльковых растений почва обогащается азотсодержащими соединениями, которые при посредстве других бактерий используются в дальнейшем различными зелеными растениями. На этом основана хозяйственная роль многих мотыльковых (см. ниже).

Хотя у всех мотыльковых единый в принципе тип плода - боб, форма и размеры последнего очень разнообразны (рис. 135). Не всегда бобы многосемянные и вскрывающиеся двумя створками, как у гороха. Часто встречаются невскрывающиеся четковидные и 1-семенные бобы (сравните со стручками). У некоторых видов распространенного в тропиках лианового рода мукуна (Mucuna) они покрыты так называемыми "зудящими волосками" (как гусеницы походного шелкопряда), вызывающими нестерпимый зуд во всем теле, даже при закладывании растения для гербария.

Семена некоторых тропических видов ярко окрашены в красный и черный цвета. Наиболее известен в этом отношении абрус (Abrus precatorius),

271

Рис. 135. Мотыльковые. Клевер луговой (Trifolium pratense): 1 - общий вид. Астрагал (Astragalus macrourus): 2 - общий вид. Эспарцет (Onobrychis sativa): 3 - цветущий побег. Эспарцет горошколистный (Onobrychis viciifolia):4 - плод. Белая акация (Robinia pseudacacia): 5 плод; 6 - он же в продольном разрезе. Горох (Pisum sativum): 7 - цветок (ф - флаг; к - крылья; л - лодочка). Софорa (Sophora affinis): 8 - членистый невскрывающийся боб. Люцерна (Medicago orbicularis): 9 - плод. Бобы (Vicia faba): 10 - диаграмма цветка. Золотой дождь (Laburnum anagyroides): 11 - диаграмма цветка
Рис. 135. Мотыльковые. Клевер луговой (Trifolium pratense): 1 - общий вид. Астрагал (Astragalus macrourus): 2 - общий вид. Эспарцет (Onobrychis sativa): 3 - цветущий побег. Эспарцет горошколистный (Onobrychis viciifolia):4 - плод. Белая акация (Robinia pseudacacia): 5 плод; 6 - он же в продольном разрезе. Горох (Pisum sativum): 7 - цветок (ф - флаг; к - крылья; л - лодочка). Софорa (Sophora affinis): 8 - членистый невскрывающийся боб. Люцерна (Medicago orbicularis): 9 - плод. Бобы (Vicia faba): 10 - диаграмма цветка. Золотой дождь (Laburnum anagyroides): 11 - диаграмма цветка

272

вьющееся растение, слегка напоминающее вику. Любопытно, что у этих растений при вскрывании боба семена не высыпаются, оставаясь хорошо заметными на фоне зелени. Здесь имеет место один из вариантов зоохории.

Поскольку мотыльковые обладают крупными, богатыми питательными веществами, особенно белками, семенами, очень многие виды возделываются в пищевых целях. Укажем лишь на некоторые важнейшие культуры. Для жителей умеренных широт существенную роль играет горох (Pisum sativum), известный из древнейших земледельческих культур (7000 лет до н.э.). Горох имеет парноперистые листья с усиками и очень крупными прилистниками. Родина растения, очевидно, Средиземноморье. Некоторые сорта культивируются ради незрелых плодов (лопаток), богатых сахаром. Горох - важное растение и в истории биологии. На нем открыл свои законы Грегор Мендель.

К важнейшим культивируемым растениям земного шара принадлежит соя (Glucine max), вьющееся растение с тройчатыми листьями. Семена ее содержат до 40% белков, близких к животным белкам, и 20% жиров. "Соевые бобы" - разносторонне употребляемый продукт питания, особую роль играющий в странах Южной и Восточной Азии. Наиболее обширные плантации сои находятся кроме Китая также в США. Родина сои - Восточная Азия.

Близкородственная сое фасоль (Phaseolus vulgaris), напротив, имеет наибольшее значение для народов Южной и Центральной Америки, откуда она и происходит. Вместе с маисом (кукурузой) и (в некоторых странах, например, на Кубе) рисом она составляет основной питательный продукт населения. Как и горох, фасоль культивировалась еще за несколько тысячелетий до н.э.

Следует упомянуть еще арахис, или земляной орех, семена которого содержат до 60% масла. Среди растительных масел арахисовое масло занимает 2-е место по ценности после оливкового. Растение интересно и в биологическом отношении особым развитием плодов. После оплодотворения гинофор сильно удлиняется и изгибается к земле. Созревание бобов происходит, собственно говоря, под поверхностью почвы. Это явление, называемое геокарпией, известно и у некоторых других растений. Семена арахиса используются различным образом, очень интенсивно, например, в кондитерской промышленности. Арахис возделывается во многих тропических, субтропических и умеренно теплых районах, например в Средней Азии. Родина растения - Южная Америка.

Многие мотыльковые разводятся как кормовые растения. Это прежде всего различные клевера (Trifolium), люцерны (Medicago). В качестве азотонакопителя разводятся люпины, растения с пальчатыми листьями и кистями фиолетовых, белых или желтых цветов. У нас посевы люпинов сосредоточены в западных районах. Родина люпинов Средиземноморье и Северная Америка. Семена некоторых видов богаты алкалоидами. Кстати, алкалоиды вообще не редкость в семействе. Ими очень богаты виды центрально-азиатского рода термопсис (Thermopsis) - высокие травы с тройчатыми листьями и кистями крупных желтых цветов. Из термопсиса ланцетного (Th. lanceolata) изготавливают лекарство против кашля. Аналогичным образом используются виды солодки (Glycyrrhiza), обитающие в основном в Средней и Центральной Азии. Уже говорилось, что цветы мотыльковых посещаются различными перепончатокрылыми насекомыми, в частности пчелами. Многие представители семейства, например, донники (Melilotus), эспарцеты (Onobrychis), клевера и др., - прекрасные медоносы. Из декоративных мотыльковых наших садов наиболее известен душистый горошек (Lathyrus odoratus), цветы которого обладают своеобразным и очень приятным ароматом.

273

Мотыльковые близки к двум предыдущим семействам и особенно к цезальпиниевым. Собственно, от последних их отличает только срастание нижних лепестков в лодочку и образование тычиночной трубки. Однако последняя имеется не у всех представителей, степень же срастания лепестков также весьма различная. Имеются роды, занимающие промежуточное положение между цезальпиниевыми и мотыльковыми.

274


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout