<< Главная страница

Порядок Мальвоцветные (Malvales)

Семейство липовые (Tiliaceae)

Деревья или кустарники, реже травы с очередными простыми цельными или лопастными листьями с опадающими прилистниками. Цветки обоеполые правильные, обычно белые или желтые, средних размеров, часто в многоцветковых соцветиях. Околоцветник 4-5-членный. Чашечка, как правило, раздельнолистная. Венчик раздельнолепестный. Довольно часто - андрогинофор. Тычинки, как правило, в большом числе, свободные или при основании соединены в 5-10 пучков, иногда - стаминодии. Гинецей ценокарпный из различного числа плодолистиков. Завязь верхняя, 2- или многогнездная, обычно с несколькими анатропными семязачатками в гнезде, с 2 интегументами. Столбик. Плацентация обычно центрально-угловая. Плод - коробочка или невскрывающийся, часто ореховидный. Семена с эндоспермом. Пыльца гладкая. Семядоли часто лопастные или раздельные.

296

45 родов и более 400 видов, почти исключительно в тропиках и субтропиках.

В северной умеренной зоне семейство представлено только родом липа (Tilia). Это крупные деревья, в зоне широколиственных лесов часто играющие роль лесообразующих пород. У всех видов широкие листья с сердцевидным основанием. Цветут липы обычно позднее большинства древесных пород (рис. 151). Они - прекрасные медоносы (липовый мед!). Интересно, что липа обыкновенная (Т. cordata) дальше других европейских широколиственных деревьев заходит на восток - до Енисея.

К семейству относятся также виды рода джут (Corchorus), представленные травами и полукустарниками, некоторые виды - важнейшие волокнистые растения. Из волокон джута изготавливают мешки, веревки, сети. Низкая себестоимость обеспечивает конкурентоспособность джутовой продукции на мировом рынке. Основные районы выращивания джута - долины Ганга и Брамапутры в Восточной Индии.

Рис. 151. Липовые. Липа обыкновенная (Tilia cordata): 1 - цветущая ветвь. Липа широколистная (Tilia platyphyllos): 2 - цветок в продольном разрезе; 3 - его диаграмма. Липа ранняя (Tilia ргаесох): 4 - плод; 5 - он же в поперечном разрезе с единственным семенем, развивающимся в одном из 5 плодолистиков (з - зародыш; э - эндосперм). Триумфетта (Triumfetta rhomboidea): 6 - плод. Джут (Corchorus olitorius): 7 - вскрывающаяся коробочка (с - семена)
Рис. 151. Липовые. Липа обыкновенная (Tilia cordata): 1 - цветущая ветвь. Липа широколистная (Tilia platyphyllos): 2 - цветок в продольном разрезе; 3 - его диаграмма. Липа ранняя (Tilia ргаесох): 4 - плод; 5 - он же в поперечном разрезе с единственным семенем, развивающимся в одном из 5 плодолистиков (з - зародыш; э - эндосперм). Триумфетта (Triumfetta rhomboidea): 6 - плод. Джут (Corchorus olitorius): 7 - вскрывающаяся коробочка (с - семена)

297

Липовые особенно близки к стеркулиевым, от которых они отличаются в основном свободными тычинками. Некоторые ученые указывают на сходство с родами флакуртиевых. Последние обладают постенной плацентацией, но, по мнению этих ученых, плацентация липовых исходно также постенная, а переход к центрально-угловой плацентации имел место позже в результате срастания плацент в центре завязи. Кроме того, указывают на некоторые черты сходства пыльцы флакуртиевых с липовыми и стеркулиевыми. Тем не менее связь между липовыми, стеркулиевыми и мальвовыми, с одной стороны, и флакуртиевыми, с другой, далеко не бесспорна.

Семейство мальвовые (Malvaceae)

Травы, кустарники или деревья с очередными, простыми лопастными или цельными листьями с прилистниками. Цветки обоеполые, правильные, крупные или средних размеров, часто ярко окрашенные, одиночные или в тирсоидных соцветиях. Околоцветник двойной, 5-членный. Чашечка раздельно- или сростнолистная, часто с подчашием, образованным верхушечными листьями. Лепестки свободные или сросшиеся при основании, часто в бутоне скрученные. Тычинки в большом числе, срастающиеся в трубку и, кроме того, ветвящиеся. Пыльники 2-гнездные. Часто некоторые превращены в стаминодии. Гинецей ценокарпный из 5 или большего числа плодолистиков. Завязь верхняя, 5- или многогнездная, с 1 или несколькими анатропными семязачатками (с 2 интегументами). Стилодии в числе плодолистиков или их вдвое больше. Плацентация центрально-угловая. Плод - коробочка или распадающийся на мерикарпии. Семена с эндоспермом. Пыльцевые зерна крупные, покрытые шипиками. Часто звездчатые и многоярусное волоски. Слизевые клетки в коре и сердцевине.

85 родов и более 1500 видов, в основном в тропиках и субтропиках, сравнительно немногие - в умеренных областях.

Мальвовые - характерное семейство, легко распознаваемое по тычиночной трубке из большого числа тычинок и подчашию, как у розоцветных. Однако природа подчашия розоцветных и мальвовых различна. Впрочем, и там и тут оно свойственно, конечно, не всем представителям. У большинства мальвовых гинецей при созревании распадается на отдельные плодики-мерикарпии с различными приспособлениями к зоохории. Одни снабжены цепкими щетинками, другие - клейкими волосками, третьи - шипами. Во многих районах тропиков после прогулки по лесной дороге выносишь на себе множество плодов мальвовых, для многих видов характерно опушение из звездчатых или кустистых волосков. Листья сравнительно редко цельные, гораздо чаще лопастные или пальчато-раздельные.

Семейство это, несомненно, теплолюбивое. В таежной зоне мальвовых очень мало - только невзрачные виды, растущие близ жилья, с ползучими побегами; в степной полосе их уже несколько больше, в предгорных и низменных районах Крыма и Кавказа семейство представлено десятком родов. Но особенно многочисленны и разнообразны мальвовые, конечно, в тропиках - в лесах, саваннах, на болотах, по морским берегам.

Большинство мальвовых - травянистые растения, но в тропиках есть и деревья, обычно невысокие.

Цветки мальвовых, как правило, крупные и яркие. Такими цветками обладает мальва, которую часто разводят в наших садах и палисадниках, особенно

298

в сельской местности. Ее научное название алтей розовый (Althaea rosea). Родина растения - Балканы. Излюбленные цветы в тропических странах - гибискусы - представители крупного рода Hibiscus. Выведено много культурных сортов, цветки некоторых из них достигают 20 см в диаметре. Прекрасная коллекция гибискусов имеется в Ташкентском ботаническом саду.

К мальвовым относится одно из важнейших растений мирового хозяйства - хлопчатник (Gossypium). Хлопчатник - прядильное растение, в качестве пряжи используются волоски семян (рис. 152). Волоски состоят из чистой целлюлозы, покрытой сверху кутином. При удалении последнего получают настоящую гигроскопическую вату. Из самих семян добывают ценное хлопковое масло. Дикорастущие тропические виды хлопчатника - кустарники. Культурные сорта используются как однолетники. Хлопчатник имеет глубоко пальчато-лопастные листья, желтые цветы и плоды - коробочки с большим количеством семян. В мировом производстве волокна доля хлопка - более 50%. Наибольшие площади под хлопком в Индии, Египте, США, Узбекистане.

Как волокнистое растение издавна культивируют и кенаф (Hibiscus cannabinus). Высокого качества волокно получают из стеблей. Центр культуры растения - Индия. Его разводят в некоторых районах Средней Азии и Казахстана.

Мальвовые почти по всем признакам близки к стеркулиевым, которые, в свою очередь, связаны с липовыми (см. с. 296). Все эти семейства представляют, однако (вместе с баобабовыми), более или менее изолированную группу. Об отношениях к флакуртиевым говорилось выше (см. с. 304). Многие ученые видят родственные отношения между мальвовыми и стеркулиевыми, с одной стороны, и молочайными (с. 279), с другой. При этом обращают внимание на некоторое сходство в строении гинецея, распадающиеся плоды и нередкое у молочайных срастание тычинок. Во всех этих семействах нередко встречается звездчатое опушение. Отношения эти не представляются нам бесспорными. Следует иметь в виду, что для огромного семейства молочайных характерны строго раздельнополые цветы и, за редкими исключениями, 3-членный тип гинецея - признаки, очень редко встречающиеся среди мальвовых и стеркулиевых.

К мальвовым чрезвычайно близко небольшое (около 30 родов и 200 видов) тропическое семейство баобабовые (Bombacaceae), куда относятся крупные деревья с пальчато-рассеченными или раздельными листьями. Стволы их часто необычайно толстые, как у баобабов (Adansonia) африканских саванн или американских видов рода сейба (Ceiba), деревьев до 45 м высотой, с гладкой светло-серой корой. Они образуют коробочки, подобно хлопку, но "хлопок" их используется только для набивки подушек и матрасов.

Среди саванновых деревьев Южной Америки исключительно своеобразны так называемые бутылочные деревья с утолщающимися кверху стволами, наподобие огромных экземпляров редьки. Некоторые сплошь покрыты шипами (рис. 153).

К баобабовым относится и знаменитое бальзовое дерево (Ochroma lagopus) с необыкновенно легкой (удельной вес 0,12-0,30) древесиной. В известной книге норвежского ученого Тура Хейердала "Кон-Тики" рассказывается о его путешествии вместе с коллегами на плоту из бальзового дерева через Тихий океан с целью доказать возможность американского происхождения населения островов Полинезии, известно, что индейцы Южной Америки в древние времена уже плавали на плотах из бальзового дерева по океану.

Наконец, к семейству принадлежит и дурьян (Durio zibethinus), дерево родом из тропической Азии, дающее необычные плоды. Дурьян - дерево с

299

Рис. 152. Мальвовые. Хлопчатник (Gossypium): 1 - цветущая ветвь; 2 - вскрывающаяся коробочка; 3 - семя с расчесанными волосками. Алтей лекарственный (Althaea officinalis): 4 - цветущее растение. Алтей розовый (Althaea rosea): 5 - цветок в продольном разрезе. Мальва (Malva sylvestris): 6 - плод; 7 - мерикарпий; 8 - диаграмма цветка (пч - подчашие; ст - стаминодии)
Рис. 152. Мальвовые. Хлопчатник (Gossypium): 1 - цветущая ветвь; 2 - вскрывающаяся коробочка; 3 - семя с расчесанными волосками. Алтей лекарственный (Althaea officinalis): 4 - цветущее растение. Алтей розовый (Althaea rosea): 5 - цветок в продольном разрезе. Мальва (Malva sylvestris): 6 - плод; 7 - мерикарпий; 8 - диаграмма цветка (пч - подчашие; ст - стаминодии)

300

Рис. 153. Баобабовые. Баобаб (Adansonia digitata): 1 - цветок в продольном разрезе. Сейба пятитычинковая (Ceiba pentandra): 2 - вскрывающаяся коробочка (с - семена, покрытые густыми волосками). Сейба Ривьера (Ceiba rivieri): 3 - диаграмма цветка. Дурьян (Durio zibethinus): 4 - плод
Рис. 153. Баобабовые. Баобаб (Adansonia digitata): 1 - цветок в продольном разрезе. Сейба пятитычинковая (Ceiba pentandra): 2 - вскрывающаяся коробочка (с - семена, покрытые густыми волосками). Сейба Ривьера (Ceiba rivieri): 3 - диаграмма цветка. Дурьян (Durio zibethinus): 4 - плод

цельными листьями (в противоположность другим баобабовым). Плоды его крупные, до 25 см длиной, яйцевидной формы, густо покрыты острыми шипами. Семена окружены сочным мясистым ариллусом, представляющим, собственно, съедобную мякоть плода. Вкус ее находят необычайно изысканным. Однако в комнате, где лежат зрелые плоды, невыносимо находиться из-за тошнотворного запаха. Говорят, что запах этот ощущается за километр. Плоды дикорастущего вида - вскрывающиеся коробочки, тогда как у культурных сортов плоды не вскрываются.

Граница между баобабовыми и мальвовыми очень расплывчатая, и многие роды, например хлопчатник, можно с полным правом относить и к тому, и к другому семейству. Часто баобабовые отделяют от мальвовых по гладкой (нешиповатой) пыльце.

Семейство стеркулиевые (Sterculiaceae)

Деревья, кустарники и травы с очередными простыми цельными или лопастными листьями, большей частью с опадающими прилистниками. Цветки обоеполые или раздельнополые, актиноморфные или несколько зигоморфные, в тирсоидных соцветиях, околоцветник 5-членный. Чашечка при основании сростнолистная. Лепестки в бутоне скрученные, часто отсутствуют. Иногда развит андрогинофор. Тычинки в различном числе, все более или менее сросшиеся, в 2 кругах, причем наружные часто превращены в стаминодии. Пыльники 4-гнездные. Гинецей апокарпный или ценокарпный из 5 плодолистиков. Завязь верхняя, 5-гнездная (или несколько 1-гнездных завязей в случае апокарпии), с 2 или многими анатропными семязачатками с 2 интегументами в гнезде. Столбик или стилодии. Плацентация центрально-угловая. Плоды различного типа, в том числе и распадающиеся на мерикарпии. Семена с эндоспермом или без него. Часты вместилища слизей и звездчатое опушение. Иногда каулифлория.

70 родов и 1000 видов в тропиках, реже субтропиках обоих полушарий.

Стеркулиевые - заметное тропическое семейство с большим разнообразием жизненных форм. Наряду с невысокими кустарниками и даже травами в семействе есть мощные деревья, например виды рода стеркулия (Sterculia), с характерными досковидными корнями и пальчато-лопастными листьями. Цветки у стеркулий раздельнополые, в многоцветковых метелках. Любопытно, что у стеркулий апокарпный гинецей, причем апокарпия здесь вторичная. В целом, стеркулиевые более древнее семейство, чем мальвовые. Цветки их с первого

301

взгляда не очень похожи на цветок последних. У них меньше тычинок и не образуется характерная для мальвовых колонка. Подчашия у стеркулиевых никогда не бывает.

Важнейшее растение семейства - какао (Theobroma cacao). Родина его - север Южной Америки, но основные районы культуры - Восточная Бразилия, Центральная Америка, Западная Африка. Какао может выращиваться лишь там, где осадков выпадает не менее 2000 мм в год и обязательно при наличии древесного яруса. Это невысокое деревце с крупными цельными листьями и образующимися на стволах (каулифлория) довольно мелкими белыми цветками, такими нежными, что трудно предположить, что из них возникнут крупные плоды (рис. 154). Плод имеет вид ребристого огурца, содержащего 20-30 и более крупных семян. Это и есть так называемые бобы какао. Наружная часть околоплодника очень твердая. К какому типу отнести сам плод, который к тому же не вскрывается, сказать очень трудно. После специальной обработки,

Рис. 154. Стеркулиевые. Какао (Theobroma cacao): 1 - ствол, покрытый плодами; 2 - цветущая ветвь; 3 - цветок в продольном разрезе (ч - чашелистики; л - лепестки; ст - стаминодии); 4 - плод в продольном разрезе; 5 - диаграмма цветка. Кола (Cola acuminata): 6 - андроцей сверху (а) и сбоку (б)
Рис. 154. Стеркулиевые. Какао (Theobroma cacao): 1 - ствол, покрытый плодами; 2 - цветущая ветвь; 3 - цветок в продольном разрезе (ч - чашелистики; л - лепестки; ст - стаминодии); 4 - плод в продольном разрезе; 5 - диаграмма цветка. Кола (Cola acuminata): 6 - андроцей сверху (а) и сбоку (б)

302

в ходе которой, в частности, удаляются нежелательные здесь дубильные вещества, семена готовы для изготовления порошка какао и шоколада. Высушенные семена содержат около 50% жира, а в качестве тонизирующих веществ - теобромин и кофеин.

Семена видов африканского рода кола (Cola), также богатые теобромином и кофеином, используются для производства безалкогольного тонизирующего напитка, а также в медицинской промышленности.

Стеркулиевые особенно близки к липовым. В обоих семействах преобладают древесные формы, нередко отсутствуют лепестки, обычно звездчатое опушение, очень сходно анатомическое строение черешков листьев. Часто встречается андрогинофор. Основное отличие заключается в большем числе тычинок у липовых, которые к тому же свободные, а не сросшиеся при основании, как у стеркулиевых.

303


На главную
Комментарии
Войти
Регистрация
Status: 408 Request Timeout